Cognitive challenges in captive chimpanzees: behavioral and welfare implications and influence of personality
- Autores: Maria Padrell Dalmau
- Directores de la Tesis: Miguel Ángel Llorente Espino (dir. tes.), Federica Amici (codir. tes.), Carles Rostán Sánchez (tut. tes.)
- Lectura: En la Universitat de Girona ( España ) en 2024
- Idioma: inglés
- Tribunal Calificador de la Tesis: Raquel Adriana Hernández Aguilar (presid.), Thomas Castelain (secret.), Ivan Norscia (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Psicología, Salud y Calidad de Vida por la Universidad de Girona
- Materias:
- Enlaces
- Tesis en acceso abierto en: TDX
- Resumen
- español
Los desafíos cognitivos son proporcionados con frecuencia a primates no humanos en cautiverio, ya sea como actividades de enriquecimiento o dentro de un marco experimental. Sin embargo, se sabe poco sobre el impacto de estas actividades en el comportamiento y el bienestar animal. Además, todavía hay un conocimiento limitado sobre la influencia de características individuales como el sexo, la edad o la personalidad en el interés y el rendimiento de los sujetos en actividades cognitivas. Esta tesis doctoral tiene como objetivo abordar estas lagunas de conocimiento investigando la relación entre desafíos cognitivos, comportamiento, bienestar y personalidad en chimpancés (Pan troglodytes) en cautiverio. En particular, en los dos primeros estudios (Artículos 1 y 2) se evaluó la asociación entre desafíos cognitivos y bienestar en un contexto de enriquecimiento, mientras que en los estudios siguientes (Artículos 3 y 4) se evaluó la personalidad de los chimpancés mediante un cuestionario basado en el modelo de Psicoticismo-Extraversión-Neuroticismo (PEN) de Eysenck y se investigó la relación entre rasgos de personalidad y rendimiento cognitivo en un contexto experimental no invasivo.
La muestra de estudio consistió en 37 chimpancés alojados en dos instituciones diferentes, Fundació Mona (Girona, España) y el Zoo de Leipzig (Leipzig, Alemania). Los datos sobre rendimiento cognitivo, comportamiento y bienestar se recopilaron en la submuestra de 14 chimpancés de Fundació Mona, mientras que los datos de personalidad abarcaron a todos los sujetos. Las actividades de enriquecimiento cognitivo evaluadas en Fundació Mona incluyeron una tarea que simulaba la pesca de termitas y un laberinto de doble cara que contenía recompensas alimenticias. La asociación entre personalidad y rendimiento cognitivo se evaluó a través de una serie de cajas rompecabezas que requerían que los chimpancés emplearan habilidades de resolución de problemas para acceder a recompensas alimenticias.
A lo largo de los primeros tres estudios (Artículos 1, 2 y 3), se observó que la mayoría de los chimpancés participaron en los desafíos cognitivos (tarea de pesca de termitas, laberinto de alimentos y cajas rompecabezas), pero con considerable variación entre individuos. La alta proporción de éxito en las cajas rompecabezas y en la tarea de pesca de termitas sugiere que estas tareas presentaron un nivel apropiado de desafío. En cambio, solo dos individuos fueron capaces de extraer correctamente los alimentos del laberinto de alimentos. El sexo y la edad no predijeron diferencias en la participación en ninguna de las tareas cognitivas, excepto en el laberinto de alimentos, en el cual las hembras fueron más propensas a participar que los machos. Además, los dos únicos sujetos que obtuvieron recompensas de forma exitosa en el laberinto de alimentos eran hembras, en línea con hallazgos previos que muestran un sesgo femenino en el comportamiento de uso de herramientas en los chimpancés. La personalidad no predijo diferencias en la participación en las cajas rompecabezas. En cambio, valores más bajos de Extraversión y de Dominancia se asociaron con una mayor probabilidad de éxito en ambos sexos, y valores más altos de Neuropsicoticismo predijeron una mayor probabilidad de éxito en las hembras. También observamos que la probabilidad de perder el contacto con las cajas rompecabezas (una medida de la motivación) era mayor en chimpancés más jóvenes y en aquellos con una puntuación más alta en Neuropsicoticismo.
Los Artículos 1 y 2 también investigaron el impacto de las actividades de enriquecimiento cognitivo en el comportamiento y el bienestar de los chimpancés. De acuerdo con nuestras predicciones, ambas tareas promovieron consistentemente comportamientos típicos de la especie (por ejemplo, uso de herramientas y búsqueda de alimentos) al tiempo que redujeron comportamientos indeseables (por ejemplo, inactividad) a lo largo de las sesiones de enriquecimiento. Sin embargo, contrariamente a nuestras predicciones, la participación en estas actividades no se asoció con una reducción en la ocurrencia de comportamientos anormales o autodirigidos. Aunque la ocurrencia de comportamientos autodirigidos no se vio afectada por la presencia de las tareas de enriquecimiento cognitivo, estos comportamientos aumentaron durante la participación en el laberinto de alimentos, posiblemente debido a una mayor excitación emocional. En general, participar en las actividades de enriquecimiento no tuvo efectos significativos en el comportamiento social de los chimpancés. Sin embargo, la ocurrencia de comportamientos relacionados con la agresión aumentó en función de la participación en el laberinto de alimentos, posiblemente debido a la competencia intragrupal.
En los Artículos 3 y 4 utilizamos un cuestionario de 12 ítems que incluía las escalas primarias de Eysenck para evaluar la personalidad de los chimpancés. Nuestros resultados resaltaron el potencial de este modelo, pero también sus limitaciones. Por ejemplo, obtuvimos buenos niveles de fiabilidad entre evaluadores, tanto al evaluar la submuestra de chimpancés de Fundació Mona (Artículo 3) como al evaluar una muestra más grande que incluía a los chimpancés del Zoo de Leipzig (Artículo 4). Además, en el Artículo 3, varios rasgos de personalidad correlacionaron con observaciones de comportamiento de los chimpancés realizadas a lo largo de un período de 11 años, proporcionando cierta evidencia de validez convergente. Sin embargo, algunos rasgos correlacionaron con más de un comportamiento, indicando una validez discriminante limitada. Los análisis factoriales en el Artículo 4 revelaron una estructura de personalidad de tres factores que se asemejaba estrechamente a la reportada previamente en chimpancés evaluados con el mismo cuestionario, incluyendo los rasgos de Extraversión, Dominancia/Dominancia sin miedo y Neuropsicoticismo.
En relación con nuestras hipótesis principales, concluimos que: (1) los chimpancés muestran diferencias en el interés y el desempeño en tareas cognitivas, tanto en contextos de enriquecimiento como de experimentación; (2) parte de esta variación está relacionada con el sexo y la personalidad; (3) las actividades de enriquecimiento cognitivo aumentan el bienestar animal, proporcionando oportunidades para que los animales se involucren en desafíos, así como promoviendo conductas típicas de la especie y reduciendo algunas conductas indeseables; y (4) aunque el modelo de Eysenck ofrece un enfoque alternativo para evaluar la personalidad de los chimpancés, se requiere investigación adicional para validar su aplicabilidad en esta especie y en otros primates no humanos.
- català
Els reptes cognitius són sovint proporcionats a primats no humans en captivitat, ja sigui com activitats d'enriquiment o dins d'un marc experimental. No obstant això, es coneix poc sobre l'impacte d'aquestes activitats en el comportament i el benestar dels animals. A més, encara es té un coneixement limitat sobre la influència de les característiques individuals com el sexe, l'edat o la personalitat en l'interès i el rendiment dels subjectes en les activitats cognitives. Aquesta tesi doctoral té com a objectiu abordar aquestes mancances de coneixement investigant la relació entre els reptes cognitius, el comportament, el benestar i la personalitat en ximpanzés (Pan troglodytes) en captivitat. En particular, en els dos primers estudis (Articles 1 i 2) es va avaluar l'associació entre els reptes cognitius i el benestar en un context d'enriquiment, mentre que en els estudis següents (Articles 3 i 4) es va avaluar la personalitat dels ximpanzés amb un qüestionari basat en el model de Psicoticisme-Extraversió- Neuroticisme (PEN) d’Eysenck i es va investigar la relació entre els trets de personalitat i el rendiment cognitiu en un context experimental no invasiu.
La mostra d'estudi consistí en 37 ximpanzés allotjats en dues institucions diferents, la Fundació Mona (Girona, Espanya) i el Zoo de Leipzig (Leipzig, Alemanya). Les dades sobre el rendiment cognitiu, el comportament i el benestar es van recollir en la submostra de 14 ximpanzés de la Fundació Mona, mentre que les dades de personalitat van abastar tots els subjectes. Les activitats d'enriquiment cognitiu avaluades a la Fundació Mona incloïen una tasca que simulava la pesca de tèrmits i un laberint de doble cara que contenia recompenses alimentàries. L'associació entre la personalitat i el rendiment cognitiu es va avaluar mitjançant un conjunt de caixes trencaclosques que requerien que els ximpanzés utilitzessin habilitats de resolució de problemes per accedir a les recompenses alimentàries.
Al llarg dels tres primers estudis (Articles 1, 2 i 3), vam observar que la majoria dels ximpanzés participaven en els reptes cognitius (pesca de tèrmits, laberint alimentari de doble cara i caixes trecaclosques), però amb una variació considerable entre els individus. L’alta proporció d'èxit en les caixestrencaclosques i en la tasca de pesca de tèrmits suggereix que aquestes tasques presentaven un nivell adequat de desafiament. En canvi, només dos individus van ser capaços d’extreure correctamente les recompensesdel laberint alimentari. El sexe i l'edat no van predir diferències en la participació en cap de les tasques cognitives, excepteen el laberint alimentari, on les femelles mostraren més probabilitat de participar que els mascles.
A més, els dos únics individus queaconseguiren extreure correctament recompenses del laberint alimentari eren femelles, en línia ambinvestigacions prèvies que mostren un biaix femení en l’ús d'eines en els ximpanzés. La personalitat no va predir diferències en la participació en les caixes trencaclosques. En canvi, valors més baixos d’Extraversió i de Dominància es van relacionar amb una major probabilitat d'èxit en ambdós sexes, i valors més alts de Neuropsicoticisme van predir una probabilitat més alta d'èxit en les femelles. També vam observar que la probabilitat de perdreel contacte amb les caixestrencaclosques (una mesura de la motivació) era més alta en ximpanzés més joves i en aquells que tenien una puntuació més alta en Neuropsicoticisme.
En els Articles 1 i 2també es va investigar l'impacte de les activitats d'enriquiment cognitiu en el comportament i el benestar dels ximpanzés. En línia amb les nostres prediccions, ambdues tasques van promoure de manera consistent comportaments propis de l'espècie (per exemple, l'ús d'eines i la cerca d'aliments) mentre reduïen comportaments indesitjats (per exemple, la inactivitat) al llarg de les diversessessions d’enriquiment. No obstant això, en contra de les nostres prediccions, la participació en aquestes activitats no es va relacionar amb una reducció de l'ocurrència de comportaments anormals o auto-dirigits. Tot i que l'ocurrència de comportaments auto- dirigits no es veié afectada per la presència de les tasques d'enriquiment cognitiu, aquests comportaments van augmentar durant la participació en el laberint alimentari, possiblement a causa de l’elevada estimulació.En general, participar en les activitats d'enriquiment no va tenir efectes significatius en el comportament social dels ximpanzés. No obstant això, la participació en el laberint alimentaries relacionà amb un augment en l'ocurrència de comportaments relacionats amb l'agressió, possiblement a causa de la competència dins del grup.
En els Articles 3 i 4es va utilitzar un qüestionari de 12 ítems que incloïa les escales primàries d’Eysenck per avaluar la personalitat dels ximpanzés. Els nostres resultats van destacar el potencial d'aquest model, però també les seves limitacions.Per exemple, es van obtenir bons nivells de fiabilitat entre observadors, tant en l'avaluació de la submostra de ximpanzés de la Fundació Mona (Article 3) com en l'avaluació d'una mostra més gran que incloïa els ximpanzés del Zoo de Leipzig (Article 4). A més, en l’Article 3, diversos trets de personalitat van correlacionar amb observacions de comportament dels ximpanzés realitzades al llarg d'un període d’11anys, proporcionant evidència de validesa convergent. No obstant això, alguns trets van correlacionar-se amb més d'un comportament, indicant una validesa discriminant limitada. Les anàlisis factorials a l’Article 4 van donar lloc a una estructura de personalitat de tres factors molt similar a la prèviament reportada en ximpanzés avaluats amb el mateix qüestionari, incloent els trets d'Extraversió, Dominància/Dominància sense por i Neuropsicoticisme.
En relació amb les nostres hipòtesis principals, vam concloure que: (1) els ximpanzés mostren diferències en l'interès i el rendiment en tasques cognitives, tant en contextos d'enriquiment com de recerca; (2) una part d'aquesta variació està relacionada amb el sexe i la personalitat; (3) les activitats d'enriquimentcognitiu milloren el benestar dels animals proporcionant oportunitats per afrontar reptes, alhora que fomenten comportaments propis de l'espècie i redueixen alguns comportaments indesitjats; i (4) tot i que el model d'Eysenck ofereix una alternativa per avaluar la personalitat dels ximpanzés, és necessari continuar investigant per tal de validar-ne l'aplicabilitat en aquesta espècie i en altres primats no humans.
- English
Cognitive challenges are frequently provided to captive non-human primates, either as enrichment activities or within an experimental framework. Nonetheless, little is known about the impact of these activitieson animal behavior and welfare. Furthermore, the influence of individual characteristics such as sex, age or personality on subjects’ interest and performance in cognitive activities is still poorly understood. Thisdoctoral thesis aims to address these knowledge gaps by investigating the relationship between cognitive challenges, behavior, welfare and personality in captive chimpanzees(Pan troglodytes). In particular, the first two studies (Articles 1 and 2) assessed the association between cognitive challenges and welfare within the framework of enrichment activities, whereas in the following studies ( Articles 3 and 4) we evaluated chimpanzee personality with a questionnaire based on Eysenck’s Psychoticism-Extraversion-Neuroticism (PEN) model and investigated the link between personality traits and cognitive performance in a non-invasive research context.
The study sample consisted of 37 chimpanzees housed at two different institutions, Fundació Mona (Girona, Spain) and the Leipzig Zoo (Leipzig, Germany). Data on cognitive performance, behavior and welfare were collected in the subsample of 14 chimpanzees from Fundació Mona, whereas personality data encompassed all subjects. Cognitive enrichment activities assessed at Fundació Mona included an artificial termite-fishing task and a double- sided food maze filled with food rewards. The association between personality and cognitive performance was assessed through a set of puzzleboxes that required the chimpanzees to employ problem-solving skills to access food rewards.
Throughout the first three studies (Articles 1, 2 and 3), we found that most of the chimpanzees participated in the cognitive challenges (termite-fishing task, double-sided food maze and puzzle boxes), but with considerable variation across individuals. The high proportion of success in the puzzleboxes and the artificial termite-fishing task suggests that these tasks presented an appropriate level of challenge. By contrast, only two individuals were able to master the food maze. Sex and age did not predict differences in participation in any of the cognitive tasks, except for the food maze, in which females were more likely to participate than males. Additionally, the two only individuals that were successful at retrieving food rewards from the food maze were females, in line with previous findings showing a female- bias in tool-use behavior in chimpanzees. Personality did not predict differences in participation in the puzzle boxes. In contrast, lower Extraversion and lower Dominance were linked to a higher probability of success in both sexes, and higher Neuropsychoticism predicted higher probability of success in females. We also observed that the probability of losing contact with the puzzle boxes (a measure of motivation) was higher in younger chimpanzees and in those rated higher on Neuropsychoticism.
Articles 1 and 2 also investigated the impact of cognitive enrichment activities on chimpanzee behavior and welfare. In line with our predictions, both tasks consistently promoted species-typical behaviors (e.g., tool use and foraging) while reducing undesirable behaviors (e.g., inactivity) across sessions. However, in contrast to our predictions, participation in these activities was not linked to a reduction in the occurrence of abnormal behaviors or the rate of self-directed behaviors. Although the rate of self-directed behaviors was not affected by the presence of cognitive enrichment tasks, these behaviors increased as function of participation in the food maze, possibly due to heightened emotional arousal. In general, participating in the enrichment activities did not have significant effects on chimpanzee social behavior. However, the occurrenceof aggression-related behaviors increased as a function of participation in the food maze, possibly due to intragroup competition.
In Articles 3 and 4 we used a 12-item questionnaire including Eysenck’s primary scales to assess chimpanzee personality. Our results highlighted the potential of this model, but also its limitations. For example, we obtained good levels of inter-rater reliability both when assessing the subsample of chimpanzees from Fundació Mona ( Article 3) and when evaluating a larger sample including the chimpanzees from the Leipzig Zoo (Article 4). Furthermore, in Article 3, several personality traits correlated with chimpanzee behavioral observations conducted over an 11-year period, providing some evidence for convergent validity. However, some traits correlated with more than one behavior, indicating limited discriminant validity.
The factorial analyses inArticle 4 yielded a three-factor personality structure closely resembling the one previously reported in chimpanzees assessed with the same questionnaire, including the traits Extraversion, Dominance/Fearless Dominance and Neuropsychoticism.
Concerning our main hypotheses, we concluded that: (1) chimpanzees show differences in interest and performance in cognitive tasks, both in enrichment and research contexts; (2) some of this variation is predicted by sex and personality; (3) cognitive enrichment activities increase animal welfare by providing animals with opportunities to engage in challenges, while promoting species-typical behaviors and reducing some undesirable behaviors; and (4) while Eysenck’s model offers an alternative approach to assess chimpanzee personality, further research is required to validate its applicability in this species and other non-human primates.
- español
