Resumen de Ecology of the glacier lanternfish Benthosema glaciale (Reinhardt, 1837) with focus on the Flemish Cap
Muchos problemas a los que se enfrentan los recursos marinos vivos provienen del fracaso en adoptar un enfoque holístico y ecosistémico para la gestión de pesquerías y la conservación de especies (Murawski, 2000). La gestión de pesquerías basada en el ecosistema es una nueva dirección de la gestión pesquera, que fundamentalmente invierte el orden de las prioridades de gestión para empezar considerando el ecosistema más que las especies objetivo (Pikitch et al., 2004). Se ha reconocido el importante y diverso papel ecológico de los peces y otras especies objetivo (Graham et al., 2003; Johnson et al., 2004; Lafferty, 2004). La gestión de pesquerías basada en el ecosistema se basa en la necesidad de evaluar los efectos de la pesquería en el ecosistema, es decir en los predadores, competidores y presas de las especies explotadas, al mismo tiempo que en las especies acompañantes y el hábitat (Pikitch et al., 2004). La extensión del estudio desde la población hasta el nivel del ecosistema aumenta la complejidad (Gislason et al., 2000). Por lo tanto, se necesitarán nuevos modelos analíticos y herramientas de gestión (Pikitch et al., 2004). Además, medidas técnicas de gestión que tienen beneficios en especies objetivo y no objetivo podrían mejorar las funciones del ecosistema, tal como un uso más amplio de las áreas marinas protegidas (Allison et al., 1998; Murawski, 2000; Russ & Zeller, 2003). La aplicación de modelos sólidos para mejorar la gestión ecosistémica de pesquerías comerciales necesitará invertir en la recogida de datos biológicos y ambientales suficientes a la vez que extenso ejercicios de validación de modelos (Crowder et al., 2008). Un enfoque de explotación equilibrada podría aliviar muchos de los efectos ecológicos de la pesca evitando extracciones intensivas de un componente en concreto del ecosistema, al mismo tiempo que soporta pesquerías sostenibles (Zhou et al., 2010). La zona mesopelágica se define como la zona entre 200 y 100 m de profundidad, donde la luz es demasiado baja para la fotosíntesis y la penetración de la radiación es suficiente para una visión efectiva para la captura de presas (Gjøsaeter & Kawaguchi, 1980; Robinson et al., 2010). Los peces mesopelágicos son aquellas especies que viven en la zona mesopelágica durante el día y se mueven a la superficie por la noche (Gjøsaeter & Kawaguchi, 1980; Lam & Pauly, 2005). Gjøsaeter & Kawaguchi (1980) estimaron la biomasa global de los peces mesopelágicos en 948x106 t y se corrigió ligeramente a 999x106 t (Lam & Pauly, 2005). Kaartvedt et al. (2012) recalcularon esta biomasa en 1010 t. A pesar de su abundancia, los peces mesopelágicos en general no son explotados por las pesquerías, pero son una importante presa para varios especies objetivo de la pesca, además de para mamíferos y peces marinos (Lam & Pauly, 2005). La familia Myctophide es una de las más representativas de los peces mesopelágicos (Gjøsaeter & Kawaguchi, 1980; Sassa et al., 2002). Esta familia incluye unos 32 géneros con al menos 240 especies con un tamaño adulto de 2 a 30 cm (Nelson, 2006; Santos & Figueirido, 2008). Muchas especies de mictófidos pueden ser detectadas con ecosondas acústicas (Valinassab et al., 2007; Collins et al., 2008; Kaartvedt et al., 2008; Godø et al., 2009). Se agregan en capas compactas siendo las principales responsables de las capas de dispersión profunda. Los mictófidos juegan un papel importante en la transferencia de energía conectando el zooplancton con depredadores intermediarios y superiores (Bertrand et al., 2002; Ohizumi et al., 2003; Pusch et al., 2004; Parry, 2006; Cherel et al., 2010; Pérez-Rodríguez, 2012; Van Noord, 2013). Teniendo en cuenta los permanentes stocks de mictófidos en algunas partes del océano mundial y su pesquería potencial, es necesario investigar para entender su papel en la cadena trófica (Catul et al., 2011). La linterna oscura Benthosema glaciale (Reinhardt, 1837) es el mictófido más abundante en el océano Atlántico al norte de los 35º N (Gjösæter, 1973) y es el pez mesopelágico dominante en Flemish Cap (Albikovskaya, 1988). El objetivo general de esta tesis es mejorar el conocimiento de la historia vital y ecología alimentaria de B. glaciale centrado en Flemish Cap. Estos datos son relevantes para entender la dinámica de poblaciones de los mictófidos y su papel en el ecosistema, y podrían contribuir a desarrollar estrategias de gestión más efectivas y basadas en el ecosistema. En el Capítulo 2 se estudiaron las dinámicas alimenticias de B. glaciale en el verano de 2010 en Flemish Cap, analizando 482 individuos. La longitud estándar (SL) de estos individuos estuvo comprendida entre 31 y 79 mm. Flemish Cap es un banco oceánico localizado en 47ºN y 45 W. Flemish Cap está influenciado principalmente por la Corriente del Labrador (frías aguas subpolares), con vestigios de la corriente Nord-Atántica (aguas templadas). La circulación oceánica y la topografía generan un giro anticlónico sobre el banco (especialmente en verano), elevan la temperatura y arrastran aguas de la corriente Nord-Atlántica ricas en nutrientes inorgánicos disueltos. Aunque la dieta de B. glaciale ha sido bien estudiada anteriormente, la variabilidad espacial en su dieta está poco investigada en la mayoría de las especies de mictófidos. Los objetivos de este capítulo fueron (1) investigar los hábitos alimenticios de B. glaciale en relación con la variabilidad a pequeña escala de Flemish Cap y (2) analizar la variación ontogenética en la dieta de B. glaciale. Se revisó y se compararon nuestros resultados con la información publicada sobre la dieta de B. glaciale en Flemish Cap bajo la influencia de las condiciones oceánicas más frías de mediados de los 80. Benthosema glaciale constituyó la mayoría de la capa de dispersión profunda que se localizó entre 300 y 650 m de profundidad durante las horas de día. Parte de esta capa migraba a la superficie durante la noche. La ausencia de la capa de dispersión profunda en la parte central de Flemish Cap, es decir, en profundidades menores que ~300 m, sugieren que B. glaciale está ausente en el centro del banco. Benthosema glaciale se alimenta de casi todas las especies de zooplancton disponibles en Flemish Cap. Tiene un espectro de alimento muy amplio e incluye copépodos (Calanus hyperboreus, Pareuchaeta norvegica, Metridia longa and Calanus finmarchicus), anfípodos (Themisto compressa incluyendo ambas formas Themisto compressa f compressa Themisto compressa f bispinosa) y eufausiáceos (principalmente Nematoscelis spp.). Aunque los crustáceos dominan la dieta también contribuyen otros invertebrados, como quetognatos, gasterópodos, poliquetos, ostrácodos y apendicularias. Benthosema glaciale se alimenta de presas similares en las distintas áreas geográficas, pero la importancia de las presas difiere entre las distintas regiones de Flemish Cap. Estas diferencias geográficas en la composición de la dieta se deben a la asociación de las pesas con las distintas masas de agua. En las aguas frías del norte del banco las especies árticas tienen una mayor importancia en la dieta, pero esta situación se invierte en las zonas del sur que están más influenciadas por aguas templadas. En la zona sur las presas nord-atlánticas tienen mayor importancia en la dieta. El grado de llenado del estómago muestra una relación negativa con la profundidad, es decir B. glaciale se alimenta más intensivamente hacia el centro de Flemish Cap. Esto está relacionado posiblemente con la mayor disponibilidad de comida en esta parte y/o con las mejores condiciones de luz. La dieta de B. glaciale cambia ontogenéticamente. En general los peces grandes tienden a alimentarse de presas más grandes y otros organismos grandes, como por ejemplo los anfípodos. Como resultado, las tallas grandes muestran un aumento tanto en el tamaño como en la diversidad de la presa. Además, los peces grandes se alimentan de pequeñas presas (como por ejemplo copépodos) con menos frecuencia que los peces pequeños. En el Capítulo 3 se estudiaron las características reproductivas de B. glaciale en el Atlántico Norte y en el Mar Mediterráneo. La estrategia reproductiva de B. glaciale, en términos de organización del ovario y tipo de fecundidad, no habían sido descrita hasta ahora. Aunque las técnicas histológicas son consideradas el método más adecuado para evaluar el desarrollo gonadal (Lowerre-Barbieri et al., 2011) pocos estudios histológicos se han llevado a cabo en esta especie (Gjøsæter, 1981; Mazhirina, 1988). Una evaluación exacta de los parámetros de la población relacionados con la reproducción del pez es un componente esencial de las medidas de gestión efectivas (Brown-Peterson et al., 2011). La evaluación y del ritmo reproductivo en los peces y su efecto en el éxito reproductivo requiere metodologías nuevas y estandarizadas. Los objetivos del Capítulo 3 han sido: (1) examinar el desarrollo ovocitario, usando técnicas histológicas, para definir la estrategia reproductiva de B. glaciale, (2) obtener estimaciones adecuadas de los parámetros de fecundidad y (3) evaluar la efectividad de diferentes protocolos de tinción para evaluar los marcadores de puesta de madurez. También se investigó (4) la variación regional en las características reproductivas (talla de maduración y patrón de puesta) entre estas poblaciones que se encuentran en los límites de su distribución: Flemish Cap y el Mar Balear. Este capítulo se basó en 292 hembras (con talla comprendida entre 19 y 74 mm SL) capturadas en Flemish Cap durante principio de verano de 2009 y 2011 y en el Mar Balear a finales de otoño de 2009 y principios de verano de 2010. La estación de puesta fue diferente en las dos áreas. La puesta en Flemish Cap ocurre varios meses antes de julio. En el Mar Balear los resultados sugieren un periodo de puesta prolongado o dos periodos de puesta. La talla de maduración en Flemish Cap fue 47.6 y 49.1 mm SL en 2009 y 2011 respectivamente, pero significativamente más pequeña, 24.5 mm, en el Mar Balear. Benthosema glaciale es un ponedor parcial con organización del ovario de tipo asincrónico y fecundidad indeterminada. Al menos en Flemish Cap, esta especie tiene una estrategia reproductiva iterópara. La fecundidad parcial presenta relaciones significativas con la longitud y el peso de la hembra, pero no se encontraron relaciones significativas entre la fecundidad parcial relativa y la edad ni entre la fecundidad parcial relativa y el índice de condición. La fecundidad parcial relativa fue baja, es decir 1031 ± 396 ovocitos por gramo de hembra. Las hembras grandes liberan más huevos en cada pulso de puesta y prepararan más potenciales pulsos de puesta, por lo tanto tiene una mayor producción total de huevos y una mayor capacidad de obtener energía que las pequeñas. En este estudio se usaron y compararon dos técnicas de tinción: Hematoxilina-eosina y PAS-hematoxylina-metanil yelow. El metanil yellow destaca los alvéolos corticales y facilita la detección de las membranas basales del ovario mejorando la identificación de los folículos post-ovulatorios. Esta característica es particularmente útil en las muestras de Flemish Cap, donde el avanzado estado de degeneración hace difícil diferenciar los folículos post-ovulatorios de los estados tardíos de atresia. La presencia de los folículos post-ovulatorios indica actividad de puesta previa y fue un elemento clave para la distinción entre hembras inmaduras y en regeneración. La correcta detección de los alvéolos corticales en las células es importante porque su presencia ayuda a diferenciar hembras inmaduras de aquellas que están al inicio de la maduración. Los estudios de edad y crecimiento de los peces marinos proporcionan información esencial para la gestión ecosistémica. Cambios a largo plazo en la historia vital de los peces han sido ampliamente documentados y pueden atribuirse tanto a cambios ambientales como genéticos (Yoneda & Wright, 2004). Los estudios de edad y crecimiento en B. glaciale han sido realizados en los años 70 y 80, por lo tanto se necesitan estudios recientes en demografía basada en la edad. La validación de la edad en esta especie se limitó a los grupos de edad más pequeños. En el Capítulo 4 los principales propósitos fueron (1) estimar los parámetros demográficos de of B. glaciale basados en la edad en Flemish Cap, (2) comparar los parámetros de crecimiento con otras áreas geográficas y (3) analizar la consistencia de los criterios usados para determinar la edad. Este capítulo se basa en 1213 individuos, con tallas comprendidas entre 28 y 81 mm SL, capturados en Flemish Cap en junio-julio de 2008 y de 2010. Las edades se estimaros a partir de cuentas en el otolito entero. Este otolito tiene una forma alta y pseudoelíptica. La parte anterior se divide en 2 partes redondeadas. La parte posterior es redonda y tiene una pequeña protuberancia. Los márgenes del otolito son mayormente enteros. El núcleo está localizado en el centro del otolito, y fuera del núcleo alternan zonas opacas y hialinas. La combinación de una zona opaca con una zona hialina fue interpretada como un incremento anual. Se encontró una relación fuerte entre los diámetros del otolito (tanto el diámetro máximo como el mínimo) y la talla del pez y también entre el peso del otolito y el número de incrementos. Esto indica que los otolitos crecen a lo largo de toda la vida del pez. La frecuencia de distribución de los radios de los incrementos anuales mostró regularidad en la formación de los incrementes. Además, las anchuras de los incrementos presentaron una tasa decreciente de crecimiento del otolito con la edad. Por tanto, los criterios usados en este estudio para determinar la edad de B. glaciale fueron consistentes. La relación talla edad (ambas variables transformadas con logaritmos) muestran una relación linear positiva, indicando que entre las variables sin transformar hay una potencia, y ésta es cercana al cubo. La proporción de sexos no presentó diferencias con la talla del pez. Los machos predominaron en 2008 (el 37.6% fueron hembras) mientras que en 2010 no se encontraron diferencias de la proporción de sexo esperada 1:1. El crecimiento somático de B. glaciale es rápido durante los 3 primeros años (casi la mitad de su vida) y disminuye durante los últimos años. Las curvas de crecimiento de von Bertalanffy revelan que no existe dimorfismo sexual en el crecimiento y que hay diferencias en el crecimiento entre los años estudiados. Aunque los individuos de los dos años presentan L¿ similares, los de 2010 muestran una K más elevadas que los de 2010. Las estimaciones de mortalidad natural (M) fueron 0,65 año -1 para el global de la población mientras que para las diferentes clases de edad fue Medad1= 1,09; Medad2= 0,79; Medad3 = 0,60; Medad4= 0,49; Medad5= 0,44 y Medad6= 0,39.Las estimaciones de M fueron más elevadas en las clases de edad jóvenes que en las clases de edad mayores. Nuestros resultados se compararon con parámetros basados en la edad provenientes de previas investigaciones en Flemish Cap y en otras localidades. La edad máxima encontrada en este estudio fue 7 años, que aunque está dentro de los rangos de edad documentados en esta especie, es la edad máxima registrada en Flemish Cap. La validación de un método para la determinación de la edad es importante en el estudio de las pesquerías (Beamish & McFarlane, 1983). Varios autores han usado la microestructura de los otolitos para determinar la edad y crecimiento de los mictófidos (Young et al., 1988; Gartner, 1991; Linkowski et al., 1993; Tsarin, 1994; Greely et al., 1999; Takagi et al., 2006; Bystydzie¿ska et al., 2010), pero sólo pocos estudios han comparado su macroestructura y microestructura (Giragosov & Ovcharov, 1992; Greely et al., 1999; Shelekhov, 2004). La determinación de la edad usando la microestructura del otolito se basa en el supuesto de que los incrementos se forman con una tasa de uno por día y en que el número de incrementos es representativo de la edad (Geffen, 1982). Se considera que los incrementos de crecimiento diario en los teleósteos es un fenómeno generalizado (Campana & Neilson, 1985), sin embargo varios estudios han documentado formación de los incrementos no diaria (Neilson & Geen, 1982; Campana, 1983; Volk et al., 1995). La microestructura de B. glaciale no ha sido descrita antes de este estudio, y por lo tanto, tampoco la validación de la deposición diaria en los otolitos ni la lectura de edad usando microincrementos se ha documentado para esta especie. En el Capítulo 4 se seleccionó un total de 44 individuos (con una talla comprendida entre 28 y 49 mm SL y menores de 2 años) para (1) analizar la microestructura del otolito usando microscopía óptica y (2) para evaluar la fiabilidad del uso de microincrementos para inferir la verdadera edad de B. glaciale. Para este estudio, individuos de fueron capturados en Flemish Cap en junio-julio de 2010. Se observaron tres zonas distintas en los otolitos: la zona larval, la zona post-larval y la zona post-metamórfica. El nucleo del otolito tuvo de media 8 ± 0,7 ¿m. El número medio de microincrementos en la zona larval fue 42 ± 7,5 dentro de un radio de 0.095 ± 0,010 mm mientras que en la zona post-larval el número medio fue 25 ± 3,0 dentro de un segmento de 0.104 ± 0,015 mm. Se examinó una submuestras de otolitos con el microscopio electrónico y se observó que el poder de resolución del microscopio óptico es suficiente para este estudio, al menos para la zona larval y post-larval. El retro-cálculo desde el momento de la captura sugiere un periodo de eclosión comprendido entre mediados de junio a mediados de diciembre, con pico en septiembre. La comparación de estos resultados con estudios previos sugiere 2 periodos de puesta (lo cual es poco potable en las aguas frías de Flemish Cap) o un cambio en la estación de puesta. Este cambio no se respalda con las observaciones histológicas de los ovarios en el capítulo 3. En contraste con nuestros datos, es poco probable que la eclosión empiece a mediados de julio y tenga un pico en septiembre. Se distinguieron unos 294 incrementos de media en los otolitos de edad 1 capturados en junio-julio. Si asumimos que la puesta dura de enero a abril, como documentaron previos estudios faltaría unos 200 incrementos. Esta falta de microincrementos podría explicarse por errores de conteo asociados con las limitaciones de la microscopía óptica. Una hipótesis alternativa es que la deposición diaria de B. glaciale en Flemish Cap sea interrumpida durante el invierno. En conclusión, aunque los incrementos observados en B. glaciale fueron análogos de aquellos que se validaron como diarios en otras especies de mictófidos, su conteo no debería ser usado directamente para la identificación del primer annulus. La discusión general (Capítulo 6) integra los resultados al completo. En este capítulo se describe el papel ecológico de los mictófidos en Flemish Cap y las implicaciones para la gestión. Los mictófidos presentan una amplia distribución y una gran biomasa (Poletaev, 1991). La estimación de la abundancia usando la acústica es más consistente que las estimaciones basadas en pescas con redes (Kaartvedt et al., 2012). En esta tesis no fue posible calcular la abundancia de los peces mesopelágicos, sin embargo las técnicas acústicas resultaron muy útiles para detectar la especie objetivo y también para estudiar su distribución y comportamiento. Benthosema glaciale es importante desde un punto de vista ecológico. Es una importante conexión para niveles tróficos altos, porque constituye una gran parte de la biomasa de las aguas media, y es capaz de utilizar presas de diferentes niveles tróficos. Esta especie es aparentemente un reproductor capital y un estratega oportunista. Los mictófidos son un componente importante en la cadena trófica de Flemish Cap, como predador principal y también presa para los niveles tróficos altos, por ello, su dinámica debería ser integrada en la gestión pesquera de Flemish Cap dentro de un enfoque ecosistémico. El control de las dinámicas de los mictófidos llega a ser un tema importante de gestión. En el capítulo 7 se presentan las conclusiones generales de la tesis. 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