Parasitismo por cestodos en Artemia spp. y su implicación en la invasión biológica de Artemia franciscana en la región Mediterránea
- Autores: Stella Redón Calvillo
- Directores de la Tesis: Francisco Amat Domenech (dir. tes.)
- Lectura: En la Universitat de València ( España ) en 2016
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Juan Antonio Raga (presid.), Dani Boix (secret.), Inmaculada Varó Vaello (voc.)
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- Tesis en acceso abierto en: RODERIC
- Resumen
La presente Tesis Doctoral trata del fenómeno del parasitismo en el crustáceo Artemia y la implicación de los cestodos en el proceso de invasión biológica de la especie americana Artemia franciscana Kellogg, 1906 en la región Mediterránea. El crustáceo Artemia (Branchiopoda, Anostraca) es el invertebrado más conspicuo de los ecosistemas acuáticos hipersalinos de todo el mundo y un valioso recurso trófico para las poblaciones de aves acuáticas que residen en dichos ecosistemas. El uso generalizado de la especie americana A. franciscana en la acuicultura y acuariofilia han provocado su introducción y expansión fuera de su área nativa, localizándose en la actualidad en todos los continentes y siendo reconocida como una especie acuática invasora a nivel global. En la región del Mediterráneo Occidental, esta especie ha eliminado a muchas poblaciones nativas de Artemia salina y Artemia parthenogenetica y ha invadido humedales de gran importancia como sitios Ramsar y zonas de especial protección para las aves (ZEPA), lo que ha originado un grave problema de conservación. Artemia, además de servir como fuente de alimento para las aves, desempeña un papel esencial para los parásitos intestinales de éstas al actuar como hospedador intermediario en el ciclo biológico de helmintos, principalmente, de la clase Cestoda orden Cyclophyllidea. Esta Tesis consiste en un estudio parasitológico en las especies de Artemia bajo el contexto de una invasión biológica, con un enfoque taxonómico y ecológico, y tratando aspectos relacionados con las interacciones parásito-hospedador en el sistema Cestodos-Artemia-Aves. Los objetivos principales de esta Tesis son: 1) Evaluar el papel de los estados tempranos del desarrollo de A. parthenogenetica (diploide) en la circulación de cestodos de aves acuáticas, 2) Estudiar los factores intrínsecos y extrínsecos que influyen sobre los patrones de infección, 3) Determinar la composición de la comunidad de helmintos parásitos en A. franciscana en origen y describir sus dinámicas espacio-temporales de infección. Comparar estos aspectos con los hallados en las poblaciones introducidas en la Cuenca Mediterránea, 4) Estudiar el papel de la especie exótica A. franciscana como hospedador de los parásitos nativos de las especies de Artemia del Paleártico en un ecosistema invadido, 5) Comparar las interacciones parásito-hospedador entre cestodos nativos y las distintas especies de Artemia en la región Mediterránea, y su implicación en la competencia congenérica, especialmente entre el hospedador exótico A. franciscana y la especie bisexual nativa A. salina. Nuestro trabajo se basó en el examen de las infecciones naturales por cestodos en poblaciones de Artemia del litoral mediterráneo español: A. parthenogenetica (Laguna de La Mata, Alicante), A. salina y A. franciscana-introducida (salinas del Delta del Ebro, Tarragona); así como en la población nativa A. franciscana de Great Salt Lake (Utah, EEUU). Determinamos las comunidades de cestodos y cuantificamos los niveles de infección en las distintas especies de Artemia, evaluamos las variaciones temporales de las infecciones y los efectos de los parásitos sobre el color y la reproducción del hospedador intermediario. Además se exploró la influencia del estado de desarrollo y el sexo de Artemia, la diversidad de hospedadores intermediarios en el caso de poblaciones en coexistencia (nativa-invasora), así como la abundancia y distribución de las aves hospedadores finales sobre los patrones de infección. El estudio sobre la helmintofauna de A. franciscana en Great Salt Lake nos ha permitido aportar los primeros datos sobre el papel de esta especie como hospedador intermediario de sus parásitos naturales y poder comprender mejor su papel como hospedador exótico en el rango mediterráneo invadido. Los resultados de este estudio muestran que A. franciscana en su área nativa participa en el ciclo biológico de, al menos, cinco especies de helmintos pertenecientes a dos grupos: nematodos de la familia Acuariidae y cestodos de las familias Hymenolepididae (Confluaria podicipina, Hymenolepis sensu lato californicus y Wardium sp.) y Dilepididae (Furhmannolepis averini). Para esta última especie este hallazgo supone su primer registro en el Neártico. Se trata de parásitos de zampullines, gaviotas y aves limícolas. Esta población de A. franciscana presenta una mayor prevalencia, intensidad y abundancia total de cestodos comparada con las poblaciones de esta misma especie introducidas en la región Mediterránea. Esto sugiere que la especie exótica A. franciscana está sometida a una menor regulación por los parásitos en los ecosistemas invadidos, lo que explicaría, al menos en parte, su crecimiento demográfico en el área mediterránea donde se ha convertido en una especie invasora. En los diferentes estudios realizados observamos una correspondencia entre la composición de especies de cestodos en el hospedador intermediario Artemia y la comunidad de aves que sirven de hospedadores definitivos y, en general, de su abundancia y distribución en el ecosistema. Con respecto a la influencia de determinados factores en las infecciones, nuestros resultados indican que el estado de desarrollo de Artemia influye en los patrones de su infección por cestodos. En general, se observaron unas tasas de infección más altas en los adultos, lo que sugiere que existe un efecto acumulativo de los parásitos con la edad en el hospedador intermediario. Por otro lado, se observó una infección específica diferencial entre los estadíos tempranos de Artemia y los adultos, lo que parece estar fuertemente relacionado con la estrategia trófica (filtradora o visual) de las aves hospedadores finales. Los metanauplios y juveniles de Artemia son eficientes hospedadores intermediarios en el ciclo de vida de cestodos como Flamingolepis liguloides y F. flamingo, parásitos de aves filtradoras como los flamencos. Nuestros resultados revelan que A. franciscana acumula nuevos parásitos tras su introducción. De hecho, la especie invasora que habita en las salinas del delta del Ebro presenta una amplia diversidad de especies de cestodos comparada con la hallada en otras áreas invadidas, o en su rango nativo. Se registraron 10 especies: Flamingolepis liguloides, Flamingolepis flamingo, Wardium stellorae, Branchiopodataenia gvozdevi y Fimbriarioides tadornae (familia Hymenolepididae); Eurycestus avoceti, Anomotaenia tringae y Anomotaenia microphallos (familia Dilepididae); Gynandrotaenia stammeri y Gynandrotaenia sp. (familia Progynotaeniidae), destacando W. stellorae (parásito de gaviotas) por ser su primer registro conocido en A. franciscana. Observamos diferencias en la tasa de infección y en la distribución de las especies de cestodos entre los individuos juveniles y los adultos, lo que sugiere un efecto de la edad y una posible relación con la estrategia alimenticia del hospedador final. Para este hospedador exótico E. avoceti (parásito de aves limícolas) y F. liguloides (parásito de flamencos) son los cestodos más prevalentes y abundantes en adultos y juveniles, respectivamente. Comparado con su rango nativo (EEUU), los bajos niveles de infección registrados en esta población introducida sugiere que A. franciscana presenta una menor susceptibilidad a los parásitos de las especies nativas de Artemia del Paleártico, siendo muy evidente para el caso de los cestodos de flamencos (como F. liguloides), lo que puede responder a la ausencia de coevolución entre parásitos y hospedadores. Las bajas tasas de infección detectadas en este hospedador exótico pueden comprometer la viabilidad de las poblaciones de algunos de los parásitos. La infección por cestodos causa coloración roja y castración en A. salina y A. franciscana, sin embargo ambos efectos fueron menos notables en el hospedador exótico. Los bajos niveles de infección y la menor castración y coloración roja se traducen en una menor regulación y manipulación por parte de los parásitos y, probablemente, en una menor predación por las aves, lo que puede contribuir al éxito invasor de A. franciscana en el rango mediterráneo invadido. La gran cantidad de muestras analizadas nos permitieron establecer una asociación entre efecto-parásito, principalmente en el caso del hospedador exótico. Pudimos detectar efectos de color para los cestodos de flamencos (F. liguloides, F. flamingo y G. stammeri) y de aves limícolas (E. avoceti, A. tringae y A. microphallos), y efectos de castración para F. liguloides y E. avoceti, aportando las primeras evidencias de la capacidad castradora de los cestodos dilepídidos en Artemia. Los resultados de esta tesis resaltan el papel fundamental de Artemia como hospedador intermediario de helmintos parásitos de aves acuáticas, tanto A. salina y A. parthenogenetica (diploide) en el Paleártico como A. franciscana en el Neártico, y contribuyen a ampliar el conocimiento del parasitismo en Artemia spp., aportando los primeros datos en América. Por otro lado, esta Tesis Doctoral aporta información relevante desde un punto de vista conservacionista. Considerando la importancia de Artemia en la red trófica de los humedales hipersalinos, el conocimiento aportado sobre la capacidad invasora de este crustáceo americano en condiciones naturales y la implicación de los cestodos en su éxito invasor, resulta importante para vislumbrar las consecuencias de la invasión biológica por la especie A. franciscana. En resumen, esta Tesis nos ha permitido contribuir al conocimiento de las interacciones parásito-hospedador bajo el contexto de las invasiones biológicas acuáticas y, en concreto, entender mejor el proceso invasor de A. franciscana en la región Mediterránea. La invasión de esta especie no sólo ha provocado la pérdida de biodiversidad de sus congéneres nativos, sino que los impactos pueden extenderse a la biota nativa global de los ecosistemas hipersalinos, afectando a distintos niveles de interacciones bióticas: parásito-hospedador y predador-presa. Las graves consecuencias de la invasión por esta especie americana ponen en evidencia la necesidad de establecer medidas urgentes de control y manejo para evitar su expansión. Por otro lado, esta tesis propone un nuevo modelo de estudio a considerar dentro del ámbito parasitológico.
