Estudio parasitológico del pez luna, Mola mola (L.), en el Mediterráneo occidental
- Autores: Ana Elena Ahuir Baraja
- Directores de la Tesis: Francisco Esteban Montero Royo (dir. tes.), Juan Antonio Raga (dir. tes.)
- Lectura: En la Universitat de València ( España ) en 2012
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Mercedes Fernández Martínez (presid.), Andrea Gustinelli (secret.), Paolo Merella (voc.)
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- Resumen
En el presente trabajo se ha realizado, por primera vez, un estudio de la parasitofauna del pez luna, Mola mola (L.), del Mediterráneo español. Hasta la fecha, se trata del estudio más detallado y completo sobre los parásitos de este pez en todo el mundo. Se han analizado 106 peces durante el período 2005?2008: 104 procedentes de cuatro muestreos consecutivos en la almadraba de La Azohía (Cartagena, Murcia) y 2 varados en Canet de Berenguer y Almazora (Comunidad Valenciana). Además, también se ha tenido acceso a 61 peces luna, de la misma procedencia, mantenidos en el acuario L’Oceanogràfic de la Ciudad de las Artes y las Ciencias de Valencia durante el periodo 2004?2009, gracias al convenio de colaboración entre la Universitat de València y Ciudad de las Artes y las Ciencias S.A., vigente desde 2004 hasta 2010. En este estudio se ha llevado a cabo una revisión de las especies parásitas identificadas a nivel taxonómico, realizándose estudios patológicos, ecológicos y profilácticos dando lugar a tres apartados: (1) parasitofauna del pez luna, (2) patologías de la cámara branquial y (3) efecto de las larvas del cestodo Molicola horridus. (1) Durante el estudio de la parasitofauna del pez luna, se observó que todos los peces luna analizados presentaron parásitos, con una media de 8 especies de parásitos por pez. Siete especies se encontraron en más del 50 % de los peces: (por orden de prevalencia) M. horridus, Cecrops latreilli, Anchistrocephalus microcephalus, Lepeophtheirus nordmanni, Accacladocoelium nigroflavum, Dihemistephanus lydiae y Accacladocoelium petasiporum. Seis especies (todas ellas encontradas en estado larvario) son, aparentemente, accidentales, con un máximo de 8,7 % de prevalencia. En la mayoría de las especies parásitas encontradas, el pez luna actúa como hospedador definitivo. Ocho especies se encontraron solo en fase larvaria, aunque el pez luna podía ejercer de hospedador intermediario en todas menos en Gnathia sp., ya que su ciclo es monoxeno. Más del 60 % de las especies encontradas son específicas de la familia Molidae o de la especie M. mola. Los parásitos no específicos de la especie M. mola o de su familia, son generalistas, citados en muchas otras especies de teleósteos. Se han identificado 27 especies de parásitos metazoos pertenecientes a los filos Platyheminthes, Nematoda, Acanthocephala y Arthropoda: 10 especies de trematodos, 1 monogeneo, 4 cestodos, 1 acantocéfalo, 3 nematodos, 7 copépodos y 1 isópodo. Se ha incrementado la diversidad parasitaria conocida del pez luna en 10 especies. Dos de estas 10 nuevas citas son nuevas especies para la ciencia: Gonapodasmiinae gen. n. sp. n. (Trematoda) y Nogaus sp. n. (Copepoda). Las 8 citas restantes (Bolbosoma capitatum (Acanthocephala); Anisakis sp. Tipo I, Anisakis sp. Tipo II, Ascarophis sp. (Nematoda); Caligus sp., C. bonito, C. pelamydis (Copepoda) y Gnathia sp. (Isopoda)) son nuevas citas de hospedador. Gonapodasmiinae gen. n. sp. n. presenta características propias de la subfamilia Gonapodasmiinae Ishii, 1935, tribu Gonapodasmiini Ishii, 1935, pero, presenta características genéricas y específicas exclusivas: i) puede presentar más de dos individuos fusionados, carácter no observado en ninguna otra especie de la familia Didymozoidae, y ii) ventosa ventral presente, a pesar de que, supuestamente, esta estructura está ausente en toda la subfamilia. El hallazgo de Gonapodasmiinae gen. n. sp. n. aumenta a 9 las especies de didimozoidos conocidas de pez luna. Debido a su ubicación subtisular, la dispersión de los huevos de esta especie podría ser mediada por rupturas traumáticas de la piel de los peces, tanto por especies depredadoras o limpiadoras como por especies carroñeras. Nogaus sp. n. presenta características (tamaño y proporciones) que no corresponden con las de otras especies del mismo género, destacando la morfología redondeada del cefalotórax. Debido a que solo se recolectaron 2 ejemplares sería conveniente obtener y revisar un mayor número de ellos para poder realizar la erección de una nueva especie. Es la primera vez que se cita a una especie del género Nogaus en pez luna. Se han redescrito 3 especies previamente documentadas en pez luna: Reniforma squamata, Accacoelium contortum y los estadios adultos de L. nordmanni. La redescripción del didimozoido branquial R. squamata, refuerza la validez del género Reniforma. Esta especie presenta características propias de la subfamilia Gonapodasmiinae Ishii, 1935, tribu Gonapodasmiini Ishii, 1935, con características exclusivas: i) individuos completamente hermafroditas, fusionados por la parte posterior, plegados en cápsulas reniformes e irrigados por neovascularización; ii) presencia de ventosa ventral; y iii) ovario y glándulas vitelógenas no ramificados. Algunos de estos caracteres no aparecen en la descripción original de la especie y difieren de del resto de especies del género Gonapodasmius. Se han encontrado, además, microvellosidades en el tegumento de estos didimozoidos no descritas previamente en otras especies. Con la redescripción de A. contortum se han realizado nuevas aportaciones a su descripción original. A. contortum puede tener un pedúnculo de la ventosa ventral “corto” (1:0,1?0,4) o “largo” (1:1,3?3,5), dependiendo del estado de relajación de los especímenes, lo que también influye sobre la posición de las glándulas vitelógenas. Además de encontrar a los parásitos en las localizaciones previamente descritas (branquias y sistema digestivo) se han encontrado algunos ejemplares en faringe, entre los dientes faríngeos. La redescripción de los estadios adultos de L. nordmanni difiere en algunos caracteres respecto a la descripción original: i) las hembras presentan 25 setas en el segmento proximal de las anténulas y los machos 29; ii) hay 2 setas cortas en el extremo distal del endópodo del primer apéndice; iii) las hembras pueden presentar 4 setas en el segundo segmento del exópodo del tercer apéndice; iv) los machos tienen proyecciones dorsales en el cefalotórax; v) la rama interna de la bifurcación apical de la antena del macho es la mitad de grande que la rama externa; vi) hay una espina apical en la zona basal del maxilípedo del macho; y vii) el sexto apéndice está presente en los machos. Se aportan también nuevos datos sobre la biología y ecología de L. nordmanni, describiendo además, por primera vez, sus fases larvarias parásitas. Se han encontrado algunas diferencias con las fases de desarrollo de otras especies congenéricas. Los valores de prevalencia e intensidad de L. nordmanni en la zona de muestreo superan los alcanzados por otras especies del género en medio natural. Las hembras adultas (ovígeras y sin huevos) de L. nordmanni se ubican mayoritariamente en la cavidad bucal, mientras que el hábitat de los juveniles y los machos adultos es, casi exclusivamente, la piel. En estos machos adultos se ha observado el comportamiento de vigilia de pareja (mate guarding), descrito en muchas especies de copépodos, consistente en el “secuestro” de larvas por parte de machos adultos para asegurar la cópula. Los machos mantenían en vigilia a larvas de todos los estadios y a hembras preadultas, siendo ésta la primera vez que se citan copepoditos y chalimi I, II y III, en vigilia de pareja en una especie del género Lepeophtheirus. También se ha demostrado la alimentación hematófaga, principalmente en hembras ovígeras, aunque también en machos adultos y estadios chalimi. Se ha realizado el estudio morfológico y molecular de dos especies de trematodos acacélidos del sistema digestivo, Accacladocoelium macrocotyle y A. nigroflavum, cuya única diferencia documentada era la diferente extensión de las glándulas vitelógenas. Esta diferenciación es confusa porque depende del grado de contracción de los ejemplares. Se sugiere cambiar la descripción específica de A. nigroflavum, indicando que las glándulas vitelógenas de esta especie sí pueden alcanzar la región postovárica y que la diferencia principal entre ambas especies sería la mayor o menor ramificación de las glándulas vitelógenas desde la zona pretesticular. Además, existen otras diferencias, como las referentes a las dimensiones de la ventosa ventral o del ovario, que pueden ayudar a su identificación en el caso de que el útero esté lleno de huevos y las glándulas vitelógenas no sean observables. El estudio molecular mostró divergencias interespecíficas suficientes para apoyar la separación de estas especies según su morfología. Tras el análisis de los peces luna del acuario L’Oceanogràfic se han podido evaluar los distintos tratamientos antihelmínticos rutinarios. La efectividad de los tratamientos parece verse afectada por la localización de los parásitos: i) los localizados en el sistema digestivo se eliminan fácilmente con la administración oral de antihelmínticos (pracicuantel, fembendazol y albendazol); ii) los ectoparásitos de branquias y piel se eliminan con baños de agua dulce; y iii) A. contortum, Molicola horridus y R. squamata no se eliminan con ninguno de los dos métodos anteriores (oral o baño), ya que están cobijados entre los tejidos del pez y es difícil que queden expuestos a los tratamientos. (2) En el apartado sobre patologías de la cámara branquial, se ha desarrollado el primer estudio del efecto patológico de las tres especies parásitas ubicadas en esta localización: A. contortum, Cecrops latreilli y R. squamata. Los tejidos próximos a las cápsulas del trematodo didimozoido R. squamata apenas mostraban alteraciones histológicas notables. El daño ejercido por el copépodo C. latreilli dependía del grado de maduración y del sexo, observándose una respuesta inflamatoria más extendida en las branquias parasitadas por hembras adultas. El parásito que llevaba asociadas lesiones de mayor gravedad es el trematodo A. contortum, ubicado tanto en branquias como en faringe. Este hecho podría deberse a la adaptación de A. contortum al parasitismo externo, a pesar de pertenecer a la clase Trematoda, compuesta casi exclusivamente de especies endoparásitas. Los ejemplares de A. contortum provocarían una amplia respuesta inflamatoria en los tejidos circundantes, lo que acabaría por cubrirlos y sujetarlos a dichos tejidos. (3) El último apartado de la presente tesis doctoral es el dedicado a la evaluación del efecto de las larvas plerocerci de M. horridus, ubicadas principalmente en hígado y, en menor medida, en músculo y riñón. Debido al gran tamaño de las larvas de M. horridus, con largas prolongaciones corporales, se utilizaron diferentes estimadores de la carga parásita que integraban no solo la intensidad sino también la biomasa (total y relativa). Además, se utilizó un nuevo estimador de la carga del parásito, “el porcentaje de superficie hepática parasitada”, que resultó estar correlacionado con los otros estimadores. Este último método permite estimar la carga parasitaria examinando el exterior del hígado, por lo que permite desarrollar otros estudios que requieran el órgano intacto. Para detectar el posible efecto nocivo de M. horridus en la salud de los peces se correlacionaron diferentes estimadores de la carga del parásito (intensidad, biomasa, densidad y porcentaje de superficie hepática parasitada) con índices de condición (“salud”) de los peces (índice hepatosomático y factor de condición). El índice hepatosomático se calculó de dos formas: i) teniendo en cuenta todo el peso del hígado (incluyendo al parásito) y ii) excluyendo el peso parásito (este último llamado “índice hepatosomático sano”). Debido a que la ubicación principal de M. horridus es el hígado, un órgano de vital importancia en la fisiología de los vertebrados, el estudio se enfocó primordialmente en este órgano. Se observaron correlaciones significativas negativas entre el factor de condición y el porcentaje de superficie hepática parasitada y entre el “índice hepatosomático sano” y la densidad de parásito. Estos resultados parecen indicar que el parásito ocupa gran parte de la masa del hígado y puede disminuir la cantidad de tejido hepático funcional. Sin embargo, esta disminución podría no afectar de forma sensible a este órgano ya que sería necesaria una pérdida mucho mayor de hígado funcional para que el efecto fuera notable. Los estudios histológicos realizados en los órganos parasitados por M. horridus no mostraron una gran respuesta inflamatoria asociada a la presencia del parásito. Solamente en el riñón se observó una respuesta algo más elevada que en el caso del hígado y del músculo. El análisis preliminar del efecto de la presencia de M. horridus sobre el nivel de glucógeno en los hígados de los peces luna, reveló que los peces más parasitados presentaban una cantidad ligeramente menor de este polisacárido. La prueba experimental realizada con peces luna del acuario L’Oceanogràfic utilizando tratamientos antihelmínticos con derivados del benzimidazol, albendazol y fembendazol, frente a M. horridus del hígado mostró que las dosis más altas de albendazol son efectivas para la eliminación de los microtricos de la superficie de las larvas plerocerci del cestodo, pero no para causar la muerte de dichas larvas. Las dosis empleadas de fembendazol no parecieron ser efectivas para la eliminación de los microtricos. La supervivencia de los peces, sin embargo, era algo mayor para las dosis más bajas de albendazol. Además, este estudio permitió observar por primera vez microtricos bifurcados en las extensiones caudales del blastoquiste de M. horridus, utilizando microscopía electrónica de transmisión (M.E.T).
