Resumen de Evaluación del esquema de selección de la raza equina hispano-árabe
RESUMEN DE LA TESIS DOCTORAL DE D./Dª MAYRA MERCEDES GÓMEZ CARPIO 1. Introducción o motivación de la tesis El caballo Hispano-Árabe es una raza autóctona española incluida en el Catálogo Oficial de Razas de Ganado de España dentro de la categoría de razas en peligro de extinción (Orden APA/2129/2008, de 26 de diciembre, BOE 23, de 27 de enero de 2009). Raza originada en Andalucía probablemente desde tiempos de la invasión musulmana en la península Ibérica, actualmente tiene a esta región española como principal área de distribución geográfica. Esta raza se formó históricamente por la fijación del cruce entre las dos razas que integran su nombre, con una vocación funcional muy marcada.
Se sabe que un plan de selección es un instrumento imprescindible para el progreso genético de una raza, cualquiera que sea el fin productivo buscando el mayor rendimiento de nuestros ejemplares, lo cual consiste en elegir dentro de la propia raza a los individuos que mejores características pueden trasmitir a su descendencia, teniendo en cuenta las condiciones de riesgo de la población, su compleja estructura poblacional, y su versatilidad funcional sin perder la variabilidad genética de esta pequeña población. Sin embargo, previamente a la aplicación de esta herramienta en el campo es necesario estudiar con atención todos aquellos efecto genéticos y no genéticos que están (o muchas veces se cree que están) relacionados con un determinado fenotipo o expresión productiva. Esta labor previa pretende eliminar o reducir los posibles errores de selección sobre la población, como puede ser un incremento excesivo de la consanguinidad o fijar genes letales o indeseados en determinada línea de pedigrí.
Tradicionalmente estos animales se han venido seleccionando por características fenotípicas, y en los últimos siete años se ha venido almacenando toda la información generada en diferentes pruebas morfológicas y funcionales. Debido al volumen de información con la que se partía en los inicios del programa fue necesario utilizar toda la información proveniente de dos tipos de controles fenotípicos (valoraciones y concursos). La escasa información funcional estaba motivada por distintos factores, por un lado, al ser una raza en peligro de extinción y por otro, a las condiciones económicas actuales, provocando una falta de motivación por parte de los ganaderos a participar en las diferentes pruebas que se realizan cada año, circunstancias que repercuten directamente en la mejora genética de la raza.
En el año 2009, se establece una serie de contactos y reuniones que tenían como objetivos prioritarios el establecimiento de los pasos a seguir para la puesta en marcha del esquema de selección específico de los caracteres conformacionales (armonía) y funcionales (paso, trote y galope) de la raza. Entre los temas analizados estuvieron la optimización de la recolección de la información, establecer las bases para la evaluación genética de los reproductores de la raza Hispano-Árabe, determinar diferentes técnicas estadísticas para el cálculo de parámetros genéticos, y todo aquello que puede afectar directamente al progreso genético de la raza.
La mejora genética mediante programas concretos de selección constituye uno de los pilares básicos de la producción animal actual, y con ella se han incrementado de forma espectacular los niveles productivos de la mayor parte de las especies de interés pecuario.
La mejora genética en el sector equino presenta una elevada complejidad, debido principalmente a las diferentes aptitudes de estos animales, tales como producción de carne, aptitud para la silla, rendimiento en carreras, saltos, etc. Ello implica diversos objetivos de selección, en muchas ocasiones difícilmente abordables con objetividad. Hay factores que no podemos controlar y que condicionan las evaluaciones genéticas de los criterios de selección, como es la subjetividad de los jueces o el sistema de calificación. En el primer caso, se han realizado estudios para determinar la influencia que tiene el juez sobre la predicción de los valores de cría de los animales, y un ejemplo de ello es lo encontrado por Gómez y cols. , que estudiaron además del juez, el efecto de la capa, la edad, el sexo, y la ganadería del animal, el concurso, el año, entre otros y el resultado encontrado demostró que todos los factores estudiados han resultado ser estadísticamente significativos sobre las puntuaciones emitidas por los jueces. Sobre el sistema de calificación, existen numerosos argumentos en contra del sistema de valoración seguido en estos concursos frente a otras modalidades más modernas . Entre los principales inconvenientes que se le achacan, destaca la poca precisión y la subjetividad de las puntuaciones emitidas por los jueces. Por este motivo la importancia de analizar los efectos fijos y determinar el modelo animal adecuado para una evaluación genética.
Las evaluaciones genéticas en equinos son rutinarias en varias razas españolas, como es en el Pura Raza Español , el Caballo Anglo Árabe , el Caballo de Deporte Español o el Caballos Trotador Español . Valoraciones genéticas obtenidas mediante el empleo de la metodología BLUP modelo animal y utilizando para ello los archivos históricos de datos deportivos y genealógicos de cada una de las razas antes citadas, y que han dado lugar a la publicación de los Catálogos de Reproductores.
Estos estudios nos impulsan a seguir trabajando en busca del progreso genético de la raza Hispano–Árabe, aprovechando su versatilidad adquirida de sus razas fundadoras y que lo capacita funcionalmente para participar en diferentes disciplinas deportivas.
2. Contenido de la investigación El Programa de Mejora contiene connotaciones claramente orientadas a conseguir un progreso genético de la raza de acuerdo a los objetivos planteados por los criadores a través de la Asociación de criadores, pero sin olvidar otros aspectos sobre la conservación de la diversidad genética de la población.
Para el desarrollo de este estudio se dispuso de información genealógica que fue recopilada directamente del Studbook de la raza y gestionada por la Unión Española de Ganaderos de Pura raza Hispano-Árabe (UEGHá). La información fenotípica ha sido obtenida del programa de control funcional de la raza, información correspondiente a todos los concursos morfológicos, valoraciones y resultados de las PSCJ (Doma Vaquera). Información que se nutre del Núcleo Selectivo de la raza (conjunto de animales de la Raza Hispano-árabe pertenecientes a explotaciones acogidas a las directrices del esquema de selección). Los datos a utilizar son notas con una escala numérica de 1 (muy mala) a 10 (muy bueno) las cuales eran asignadas por jueces autorizados por la UEGHá. Podrán participar todos los animales (machos y hembras) inscritos en el Libro Genealógico, desde un año de edad para los Concursos Morfológicos, de tres años en adelante para la valoración de reproductores y más de cuatro años para las PSCJ de Doma Vaquera y otras pruebas deportivas oficiales. Los controles se realizaron con los animales a mano o montados en las pruebas que lo requieran.
Para investigar la variabilidad genética y la estructura demográfica de la raza Hispano-Árabe, así como para conocer el estado actual de la población, se analizó la información de pedigrí completo incluida en el Libro Genealógico de la misma. El conjunto de datos incluyó 6.954 Hispano-Árabes registrados desde su fundación en 1950 hasta el año 2014. La población de referencia estuvo formada por 2.014 animales nacidos entre el año 2009 y el 2013. Los diferentes parámetros demográficos y genéticos fueron calculados usando el programa ENDOG V4.8 . Este software ha sido ampliamente utilizado en los últimos años para el análisis genealógico de diferentes poblaciones domésticas . El intervalo medio por generación fue 10,7±6,2 y 8,5±2,7 años para los padres y madres, respectivamente. El 100% de los padres eran conocidos en los animales de la población de referencia que mostró una media de generaciones equivalentes conocidas, de 1,63±0,51 y una consanguinidad media de 0,26%. Para esta población, el parentesco medio entre los animales fue 0,17. La tasa de consanguinidad por generación equivalente fue del 0,15%, y el tamaño efectivo de la población calculada a partir de esta tasa fue de 94.
Para la definición de los efectos no genéticos se utilizaron diferentes procedimientos estadísticos para analizar su influencia sobre los registros de conformación y movilidad. Los datos corresponden a 901 caballos Hispano-Árabes, durante un período de 14 años, disponiéndose de 3.184, 3.357, 3.356 y 3.060 observaciones para el carácter armonía, paso, trote y galope, respectivamente. Se utilizó un modelo de Análisis de la Varianza multifactorial de efectos fijos para determinar la influencia de la ganadería, grupo de manejo, sexo, año de calificación, época, tipo de prueba, niveles de sangre, edad de calificación y juez. Se realizaron el test de Duncan para diferenciar las medias “a posteriori” entre los distintos niveles de los factores estudiados y que fueron significativos. A continuación, se plantearon una serie de modelos univariados de análisis de la varianza de efectos fijos. Para cada uno de los modelos resueltos se obtuvo el coeficiente determinativo (R2) para ser utilizado como criterio cuantitativo para evaluar los efectos simples de los factores, al ser un indicador de la intensidad del efecto del único factor incluido en el modelo. Los cálculos fueron llevados a cabo con la subrutina estadística PROC.MEANS y PROC.GLM del paquete estadístico SAS en su versión 9.2 .
Los resultados mostraron que tanto la armonía como los movimientos presentan unas medias aceptables y acordes con lo encontrado en otras razas nacionales e internacionales. El efecto de la ganadería, el juez y el tipo de prueba explican la mayor proporción de la varianza. Los resultados encontrados respecto al coeficiente de determinación indican una adecuada definición del modelo de análisis en cada una de las variables estudiadas, explicando la mayor varianza debida a factores no genéticos.
Una vez puestas a punto las bases de datos de genealogía y control de rendimientos se realizaron las correspondientes evaluaciones genéticas para los caracteres de armonía, paso, trote y galope, así como también la estimación de parámetros genéticos y el cálculo de las tendencias genéticas y fenotípicas, teniendo también en cuenta los niveles de sangre de los individuos de la población. En este aspecto se compararon la metodología infinitesimal y Bayesiana para determinar su eficiencia en el cálculo de parámetros genéticos como los valores de cría. De esto resultó una importante optimización de los métodos de cálculo, a la vez que se presentaron avances de gran interés para la comunidad científica. El software WOMBAT de Meyer y el paquete MTGSAM de Van Tassell y Van Vleck , fueron usados para estimar los parámetros genéticos por la metodología infinitesimal y bayesiana, respetivamente. Las predicciones BLUP de los efectos genéticos directos fueron estimadas a través del MTDFREML, desarrollado por Boldman y cols., . Las estimaciones mediante la metodología REML de heredabilidad/repetibilidad 0,16/0,35, 0,07/0,17, 0,10/0,25 y 0,13/0,21 para la armonía, paso, trote y galope, respectivamente. Mediante procedimientos bayesianos, las estimaciones de heredabilidad/repetibilidades para los mismos caracteres fueron 0,18/0,35, 0,10/0,18, 0,13/0,27 y 0,13/0,20. Los errores estándar de heredabilidades variaron 0,02-0,05, y fueron similares en ambos métodos. Las correlaciones genéticas aditivas entre los caracteres analizados fueron todas positivas, que van desde 0,46 a 0,93 (error estándar 0,11 hasta 0,20) en los análisis REML y de 0,45 a 0,83 (errores estándar desde 0,05 hasta 0,17) en los análisis del muestreo de Gibbs.
Por último, se estimaron los coeficientes de adscripción molecular a la raza Árabe como covariable eficiente para corregir los efectos de heterosis en los modelos matemáticos de evaluación genética, sustituyendo los valores empíricos basados en el pedigrí utilizados hasta ahora. Este estudio es de sumo interés en una raza híbrida como ésta, en la que los niveles de sangre son heterogéneos y pueden sesgar con efectos de dominancia y de epistasia las estimaciones de los valores genéticos aditivos y, por tanto, afectar a la fiabilidad de los mismos. Pruebas de asignación con el uso de marcadores microsatélites permiten la determinación de cruces entre razas y la homogeneidad intra-raza. Para describir la posible especificidad intra e inter-raza, estudiar la diversidad y estructura genética de la población se analizaron 17 marcadores moleculares autosómicos de tipo microsatélite en 438 muestras de la raza equina Hispano-Árabe, junto a otras 3 razas equinas de la Península Ibérica. Posibles diferencias en la estimación de los parámetros genéticos y valores genéticos ocasionados por los efectos de dominancia han sido disipadas en el presente estudio, encontrando que los resultados obtenidos con la utilización de los porcentajes de sangre como los coeficientes de asignación muestran una alta correlación. Los resultados del análisis de diferenciación genética mostraron que es posible diferenciar al caballo Hispano-Árabe de sus razas fundadoras, siendo obtenido un valor de theta (0,0623). Los individuos podrían ser asignados a sus poblaciones con una tasa de éxito de más del 82%. El análisis bayesiano de agrupamiento basado en las frecuencias alélicas y el análisis multivariado reveló que la población del caballo Hispano-Árabe se agrupó en un diferente grupo desde K = 4. El número medio de alelos (8,59), la heterocigosidad observada (0,72) y esperada (0,71) sugieren que la población posee un alto grado de variabilidad genética.
3. Conclusiones El análisis del pedigrí en el caballo Hispano-Árabe indica que es una población con clara tendencia a la expansión. La raza Hispano-Árabe presenta unos rendimientos funcionales aceptables y acordes con otras razas nacionales e internacionales. Respecto a los parámetros genéticos, nuestros resultados indican que existe alta variabilidad genética aditiva para la armonía y los caracteres de movimiento en el caballo Hispano-Árabe y estos son satisfactorios en términos del progreso genético esperado en el programa de mejora. Las favorables correlaciones genéticas existentes entre todas las combinaciones indican que es posible seleccionar simultáneamente, la conformación y los aires. Sin embrago, a pesar de tener un progreso genético leve, los beneficios de la selección en el Hispano-Árabe se aprecian desde la puesta en marcha del Programa de Mejora y la respuesta a la selección podría ir más lejos si la utilización de sementales probados genéticamente fuese mayor. Por último, el uso de las herramientas moleculares han demostrado ser eficientes en el análisis de asignación en poblaciones donde existen la influencia de diferentes grupos genéticos. Nuestros resultados indican que, el caballo Hispano-Árabe empieza a diferenciarse genéticamente de sus razas fundadoras y por lo tanto, se sugiere que se realicen modificaciones en el programa de cría con el objetivo de mantener ésta diversidad genética de la raza.
