Effects of climate change on native plant communities in semiarid gypsum ecosystem
- Autores: María Guadalupe León Sánchez
- Directores de la Tesis: José Ignacio Querejeta Mercader (dir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Granada ( España ) en 2016
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Adrián Escudero Alcántara (presid.), José Antonio Hódar Correa (secret.), José Antonio Carreira de la Fuente (voc.), Juan Lorite Moreno (voc.), José Luis Quero Pérez (voc.)
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- Tesis en acceso abierto en: DIGIBUG
- Resumen
- español
RESUMEN Las emisiones de gases de efecto invernadero van a aumentar la temperatura media global entre 2 y 6º C a finales del siglo XXI. La Cuenca Mediterránea será una de las regiones más sensibles al cambio climático global, ya que los actuales modelos climáticos predicen cambios drásticos que incluyen un aumento de la temperatura y una reducción de la cantidad y frecuencia de las precipitaciones respecto a las condiciones climáticas actuales. Los ecosistemas Mediterráneos semiáridos podrían ser particularmente vulnerables al cambio climático, ya que este aumento de la temperatura y reducción de la precipitación reducirán la disponibilidad de agua del suelo, lo cual es ya el principal factor limitante para la productividad primaria en estos ecosistemas bajo las actuales condiciones climáticas. Estos ecosistemas tienen un alto valor de conservación como uno de los “puntos calientes” de biodiversidad más importantes de la Tierra, y proporciona multitud de bienes ecosistémicos y servicios a la sociedad. Sin embargo, podrían estar en creciente riesgo de pérdida de la cubierta vegetal, degradación del suelo y desertificación bajo el escenario de cambio climático proyectado. Además, las comunidades de matorrales semiáridos que viven en suelos de yesos son muy ricas en especies raras y endémicas (algunas de nuestras especies de matorral estudiadas son consideradas como vulnerables en la Lista Roja de la Flora Vascular Española de la UICN). En esta tesis, hemos simulado las condiciones climáticas proyectadas para la segunda mitad del siglo XXI, usando para ello “open top chambers” (OTCs: 1-2ºC de aumento promedio de temperatura en invierno y hasta 4-6ºC de aumento en verano; tratamiento W), casetas de exclusión parcial de lluvia (30% exclusión de lluvia; tratamiento RR) y la combinación de ambos tratamientos (tratamiento W+RR), con el fin de evaluar los efectos de las condiciones de cambio climático proyectadas sobre el funcionamiento ecofisiológico de 3 comunidades de matorral semiárido Mediterráneo localizadas en el centro (Aranjuez) y sureste de España (Sorbas y Sax) a lo largo de 4 años hidrológicos (2011-2015). Nuestras especies estudiadas son Helianthemum squamatum (presente en los tres sitios de estudio), Helianthemum syriacum, Gypsohila struthium, Santolina viscosa, Teucrium turredanum y Coris hispanica, las cuales son especies nativas de matorral con diferentes tamaños, biovolúmenes, rasgos foliares, fenología, estequiometría, estrategias del uso del agua y tipos de asociación micorrícica (ectomicorrizas o micorrizas arbusculares). Con este fin, llevamos a cabo medidas de intercambio de gases (tasa fotosintética, conductancia estomática, eficiencia máxima del fotosistema II bajo condiciones de luz, eficiencia cuántica del fotosistema II y eficiencia en el uso del agua), composición isotópica en carbono de las hojas (δ13C), concentraciones foliares de nutrientes, peso de la hoja por unidad de área, producción de biomasa seca de tallos, elongación de los tallos, fenología del crecimiento de los tallos y tasa de supervivencia al final del estudio de 4 años de duración, así como la composición de la comunidad de hongos micorrícicos y sus abundancias relativas (esto último en Aranjuez solamente). Nuestra hipótesis es que el calentamiento, la exclusión de lluvia y su combinación reducirán la disponibilidad de agua del suelo hasta un punto en el que se podría reducir significativamente la absorción de nutrientes por las plantas y su status nutricional, al mismo tiempo que aumentará la limitación estomática de la fotosíntesis, afectando así negativamente a las tasas de asimilación de carbono, productividad y supervivencia en todas las especies de plantas coexistentes en estos 3 ecosistemas semiáridos. Además, predecimos que los tratamientos de manipulación del clima podrían reducir la diversidad y abundancia relativa de los hongos micorrícicos, debido a los efectos adversos del creciente estrés por calentamiento y sequía sobre la fisiología de los hongos micorrícicos y de sus plantas huésped.
El calentamiento redujo drásticamente la tasa fotosintética neta y la eficiencia en el uso del agua de las plantas en los 3 sitios experimentales y a lo largo de los 4 años del estudio, sin evidencia alguna de aclimatación de la fotosíntesis al calentamiento. Las plantas también mostraron una regulación a la baja del fotosistema II, probablemente para adaptarse a la reducida capacidad de carboxilación ligada a la reducción del status nutricional de las hojas (N, P). La conductancia estomática no se vio afectada por el calentamiento en el sitio experimental de Sax, probablemente debido a la presencia de un dosel arbóreo de Pinus halepensis que proporciona sombra a los H. squamatum del estrato inferior, moderando así los extremos de temperatura y déficit de presión de vapor. En los sitios de Aranjuez y Sorbas, la conductancia estomática generalmente se vio aumentada por el calentamiento, probablemente como mecanismo de adaptación para prevenir el sobrecalentamiento foliar y los consiguientes daños en la maquinaria fotosintética, a través de un mayor enfriamiento evaporativo de la hoja. Los valores de δ13C foliar de las especies estudiadas fueron consistentemente más bajos en las plantas expuestas a calentamiento en los 3 sitios experimentales, indicando una reducción de la eficiencia en el uso del agua integrada en el tiempo como consecuencia del calentamiento y demostrando la validez de las técnicas de isótopos estables como una herramienta útil en estudios ecofisiológicos que persigan evaluar los impactos de la manipulación del clima sobre la vegetación. El calentamiento también redujo de forma consistente las concentraciones foliares de N y P con respecto a las plantas control en todos los sitios experimentales y a lo largo de los 4 años de estudio, lo cual podría ser el resultado de una reducida mineralización de los nutrientes del suelo, solubilización, difusión y/o consumo por parte de las raíces bajo calentamiento, debido a un más rápido y severo secado de las capas más superficiales del suelo donde se encuentra la mayoría de nutrientes disponibles para las plantas. En el sitio de Sorbas, encontramos que las concentraciones foliares de otros importantes nutrientes para la fotosíntesis como son el K, Fe, Cu y Zn también se redujeron fuertemente bajo calentamiento y más moderadamente bajo reducción de lluvia. El calentamiento redujo fuertemente la producción de biomasa de los tallos con respecto a las plantas control en todas las especies estudiadas y sitios experimentales. Las plantas calentadas mostraron un adelanto fenológico del crecimiento de los tallos, concentrando su crecimiento vegetativo en la primera parte de la primavera. El calentamiento y la reducción de lluvia redujeron drásticamente la diversidad y abundancia relativa de las comunidades de hongos ectomicorrícicos en la rizosfera de H. squamatum en el sitio de Aranjuez, debido probablemente a los efectos negativos del calentamiento y secado del suelo sobre los hongos micorrícicos y a la reducción de la asignación de carbono a micorrizas por parte de las plantas huésped. Las respuestas interdependientes de las plantas y sus hongos ectomicorrícicos frente al cambio climático experimental tuvieron efectos negativos multiplicativos que redujeron en gran medida el status nutricional de las plantas, la fotosíntesis, la eficiencia en el uso del agua, la producción de biomasa aérea y la supervivencia frente a la sequía. La tasa de supervivencia tras el verano de H. squamatum no se vio afectada por el calentamiento en Sax, debido probablemente a que los pinos del dosel arbóreo ejercieron un afecto amortiguador del microclima de los matorrales del estrato inferior. En el sitio más frío y húmedo, Aranjuez, la tasa de supervivencia de H. squamatum tras el verano se mantuvo alta y sin diferencias entre tratamientos en años con precipitación anual cercana o superior al promedio histórico, seguramente por la amplia variedad de mecanismos de plasticidad fenotípica que permitieron a las plantas adaptarse ajustando su fisiología a las nuevas condiciones más cálidas y secas de cambio climático. Sin embargo, en un año seco, el calentamiento excedió la capacidad de plasticidad fenotípica de las plantas, dando lugar a una drástica reducción de la tasa de supervivencia después del verano. Esto fue debido probablemente a una insuficiencia hidráulica causada por embolismo del xilema, agotamiento de las reservas de carbono de la planta, o a la combinación de ambos factores. En el sitio más cálido y seco, Sorbas, la tasa de supervivencia al final de los 4 años de estudio se vio fuertemente reducida por el calentamiento experimental en todas las especies de la comunidad, especialmente en el tratamiento de combinación de calentamiento y exclusión de lluvia.
En todas las especies y sitios experimentales, los efectos perjudiciales del calentamiento sobre la ecofisiología, crecimiento y supervivencia de las plantas fueron generalmente más fuertes que los de la exclusión parcial de lluvia, posiblemente porque las especies de matorral nativas de ecosistemas semiáridos están bien pre-adaptadas al estrés hídrico crónico. Los efectos perjudiciales de la combinación de calentamiento y exclusión de lluvia sobre las plantas fueron más bien aditivos (o ni siquiera) que sinérgicos en todas las especies y sitios experimentales.
En conjunto, los resultados de esta tesis destacan la alta vulnerabilidad potencial de las comunidades de matorrales nativos del Mediterráneo semiárido (y de sus hongos ectomicorrícicos en el caso de H. squamatum) frente al cambio climático previsto, el cual probablemente causará múltiples bucles de realimentación que podrían dar lugar a un estado alternativo de productividad primaria reducida que llevaría a estos ecosistemas hacia una senda de degradación y desertificación progresivas. Se espera que los resultados de esta tesis contribuyan a una mejor comprensión y anticipación de los impactos perjudiciales del calentamiento y aridificación del clima sobre la estructura y funcionamiento de las comunidades de plantas y hongos micorrícicos en los ecosistemas semiáridos de yesos, lo cual ayudará en último término a la gestión y conservación a largo plazo de la biodiversidad en estos hábitats vulnerables.
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ABSTRACT Anthropogenic greenhouse gas emissions are expected to increase global mean temperature by 2-6ºC by the end of the XXI century. The Mediterranean region will be one of the most responsive to global climate change (Giorgi, 2006), and current climatic models predict drastic changes including temperature increases and reduced amount and frequency of rainfall relative to current climate conditions. Semiarid Mediterranean ecosystems might be particularly vulnerable to climate change, since both increased temperature and decreased precipitation will tend to reduce soil moisture availability, which is already the major limiting factor for primary productivity under current climate conditions. These ecosystems have a high conservation value as one of the most important biodiversity hotspots of the Earth and provide multiple ecosystem goods and services to society, but they could be at increased risk of vegetation cover loss, land degradation and desertification under the forecasted climate change scenario. Moreover, semiarid shrubland communities growing on gypsum soils are very rich in rare and endemic species (several of our target shrub species are considered vulnerable in the IUCN Red List of Spanish Vascular Flora). In this thesis, we have simulated the climate conditions projected for the second half of XXI century, by using open top chambers (1-2ºC temperature increase in the wintertime and 4-6ºC in the summertime; W treatment), rainout shelters (-30% rainfall exclusion; RR treatment) and their combination (W+RR treatment) in order to assess the effects of forecasted climate change conditions on the performance of three semiarid Mediterranean shrubland communities located in central (Aranjuez) and southeastern Spain (Sorbas and Sax) throughout 4 hydrological years (2011-2015). Our target species are Helianthemum squamatum (present at the three study sites), Helianthemum syriacum, Gypsohila struthium, Santolina viscosa, Teucrium turredanum and Coris hispanica, which are native shrub species with different sizes/biovolumes, life history traits, phenology, stoichiometry, water use strategies and mycorrhizal association types (ectomycorrhizal or arbuscular mycorrhizal). For this purpose, we measured leaf gas exchange parameters (photosynthesis rate, stomatal conductance, transpiration, maximum efficiency of photosystem II under light conditions, the quantum efficiency of photosystem II and water use efficiency), carbon isotope ratio (δ13C), foliar nutrient status, leaf mass per unit area, shoot dry biomass production, shoot elongation, shoot growth phenology and survival rate at the end of the 4-year study period, as well as mycorrhizal fungal community composition and relative abundances. We hypothesized that warming, rainfall reduction and their combination would reduce soil water availability to an extent that would significantly impair plant nutrient uptake and status, while at the same time increasing stomatal limitation of photosynthesis, thus negatively affecting photosynthesis, productivity and survival across coexisting plant species in these three semiarid ecosystems. Moreover, we predicted that the climate manipulation treatments would impair the performance of both mycorrhizal fungi and their host plants due to the adverse effects of increased heat and drought stress on fungal and plant physiology.
Warming sharply reduced the net photosynthesis rate and water use efficiency of the target plants across the three experimental sites throughout the 4-year study period, without any evidence of photosynthetic acclimation to warming. The target plants also showed a significant downregulation of photosystem II, likely to match a reduced carboxylation capacity linked to decreased leaf nutrient (N, P) status. Stomatal conductance was unaffected by warming in the experimental site of Sax, likely due to the presence of a Pinus halepensis overstory that provides shade to understory H. squamatum shrubs and thus moderates temperature and vapor pressure deficit extremes. In the sites of Aranjuez and Sorbas, stomatal conductance was generally increased by warming, probably as an adaptive mechanism to prevent leaf overheating and photosynthetic machinery damage through enhanced evaporative leaf cooling. The leaf δ13C values of the target shrub species were consistently lower in plants exposed to warming across the three study sites, indicating decreased time-integrated water use efficiency under warming and demonstrating the validity of stable isotope techniques as a useful tool in ecophysiological studies evaluating the impacts of climate manipulation on vegetation. Warming also consistently reduced leaf N and P concentrations relative to control plants across study sites over the 4-years study period, which could be the result of a hindered soil nutrient mineralization, solubilization, diffusion and/or uptake by roots under warming, owing to a more rapid and severe drying of the upper soil layers where the majority of nutrients available for plants are located. In the site of Sorbas, we found that the foliar concentrations of other important nutrients for photosynthesis such as K, Fe, Cu and Zn were also strongly decreased by warming and moderately decreased by rainfall reduction. Warming strongly reduced shoot dry biomass production relative to control plants in all the target species across study sites. Warmed plants showed an advanced shoot growth phenology, concentrating vegetative growth in the earlier part of spring. Simulated climate change sharply reduced the diversity and relative abundance of EMF communities in the rhizosphere of H. squamatum in the site of Aranjuez, likely due to detrimental effects of soil warming and drying on mycorrhizal fungi and to reductions in belowground carbon allocation by host plants. The deeply interdependent responses of plants and their EMF partners to experimental climate change had mutually amplifying effects that strongly reduced plant nutrient status, photosynthesis, water use efficiency, shoot biomass production and drought survival. The post-summer survival rate of H. squamatum was not affected by warming at the Sax site, likely due to the buffering effects of the pine overstory on microclimatic conditions for understory plants. In the coolest and wettest site, Aranjuez, the post-summer survival rate of H. squamatum shrubs remained high and similar across treatments in years with above- or near-average rainfall, likely due to the wide range of adaptive phenotypic plasticity mechanisms that enable plants to adjust their physiology to warmer and/or drier conditions. However, in a dry year, warming exceeded plant phenotypic plasticity capacity, leading to sharp declines in post-summer survival rate, probably due to plant hydraulic impairment caused by xylem embolism, carbon starvation, or the combination of both factors. In the warmest and driest site (Sorbas), plant survival rate at the end of the 4 year study period was sharply reduced by experimental warming across target species (especially when in combination with rainfall reduction).
Across species and experimental sites, the detrimental effects of warming on plant performance were generally stronger than those of rainfall reduction, likely because native plant species are well preadapted to nearly chronic drought stress. The detrimental effects of the combination of warming and rainfall reduction on plant performance tended to be additive (or not even that) rather than synergistic across species and sites.
Overall, the results of this thesis highlight the potential vulnerability of Mediterranean-type native semiarid shrublands (and their ectomycorrhizal fungal partners in the case of H. squamatum) to forecasted climate change, which will likely cause multiple detrimental feedback loops that could lead to an alternative state of decreased vegetation productivity and push these ecosystems to a degradation and desertification pathway. Therefore, the findings reported in thesis will hopefully contribute to a better understanding and anticipation of the detrimental impacts of ongoing climate warming and aridification on the structure and functioning of plant and mycorrhizal fungal communities in semiarid gypsum ecosystems, which will ultimately aid the long-term management and conservation of biodiversity in these vulnerable habitats.
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