Cristalografía y ultraestructura de capas lamelares cruzadas en el filo mollusca. Inferencias evolutivas
- Autores: Io Almagro Padilla
- Directores de la Tesis: Antonio Gerardo Checa González (dir. tes.), Ignacio Sainz Díaz (codir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Granada ( España ) en 2016
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Juan Carlos Braga Alarcón (presid.), Antonio Sánchez Navas (secret.), Maggie Cusack (voc.), Julyan Cartwright (voc.), Carmen Salas Casanova (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Ciencias de la Tierra por la Universidad de Granada
- Materias:
- Enlaces
- Tesis en acceso abierto en: DIGIBUG
- Resumen
- español
RESUMEN Las conchas de los moluscos están formadas por entre 2 y 5 capas policristalinas. Cada capa consiste en un agregado de cristalitos de carbonato cálcico embebidos en una matriz orgánica que segrega el propio animal. Las distintas maneras en que pueden agregarse los cristalitos y la matriz orgánica para formar capas dentro de las conchas de los moluscos se denominan microestructuras. Existe un amplio número de microestructuras en las conchas de los moluscos que se repiten de manera recurrente en distintas especies. Las microestructuras lamelares cruzadas son las más frecuentes y se caracterizan por presentar fibras cristalinas de aragonito (lamelas de 3er orden) que se cruzan en, al menos, dos direcciones principales. Un número de lamelas de 3er orden inclinadas en la misma dirección se agrupan formando unidades de mayor tamaño (lamelas de 2º y 1er orden). Por esta razón se dice que las microestructuras lamelares cruzadas presentan una organización jerárquica en unidades de 1er, 2º y 3er orden. En esta disposición, las lamelas de 1er orden forman bloques paralelos más o menos irregulares, y en el interior de dos lamelas de 1er orden adyacentes hay innumerables fibras o lamelas de 3er orden inclinadas en direcciones opuestas, formando láminas que son las lamelas de 2º orden. Este patrón se repite a lo largo de la estructura. En el siglo XIX, la morfología de las lamelas de 1er y 2º orden era utilizada como criterio para clasificar las microestructuras lamelares cruzadas en distintas categorías. Estas clasificaciones continúan en uso, pese a no tener en cuenta un aspecto esencial en materiales policristalinos, que es la textura cristalográfica. La textura cristalográfica se refiere a las orientaciones que presentan los distintos ejes cristalográficos en la estructura y sus relaciones mutuas. La textura cristalográfica en las microestructuras lamelares cruzadas se suponía relativamente homogénea habiendo sido estudiada en un número muy reducido de especies, sin prestarle mayor consideración. Posteriormente, estudios más actuales basados en difracción de rayos X, mostraron una diversidad en la textura cristalográfica de las microestructuras lamelares cruzadas bastante considerable, planteando incluso su aplicación como herramienta filogenética. Pese a ello, los estudios cristalográficos sobre las microestructuras lamelares cruzadas siguen siendo muy escasos y concentrados en unas pocas especies.
En esta tesis doctoral se realiza un estudio cristalográfico en 50 capas contenidas en 47 especies de moluscos con microestructuras lamelares cruzadas. Las especies estudiadas han sido elegidas con criterios filogenéticos, a fin de representar significativamente la diversidad de clados dentro del Filo Mollusca. Las técnicas utilizadas son difracción de rayos X (DRX) y difracción de electrones retrodispersados (EBSD), en combinación con microscopía electrónica de alta resolución [Scanning electron microscopy (SEM) y Transmission electron microscopy (TEM)]. Los resultados muestran figuras de polos agrupables en diez patrones texturales de acuerdo a la distribución y las relaciones de sus máximos. Estos diez patrones que se repiten en las diferentes especies se pueden clasificar en cinco grupos de modelos cristalográficos de acuerdo con sus equivalencias cristalográficas, de manera que algunos podrían haber derivado de otros. Básicamente existen dos categorías principales: modelos a/b/1 donde las orientaciones cristalográficas comparten un eje c común y modelos a/b/2, con dos ejes c. En el último caso, cada uno de los dos ejes c está recogido en un conjunto de lamelas de 1er orden que incluyen lamelas de 3er orden inclinadas en la misma dirección, encontrándose el otro eje c en el otro conjunto de lamelas de 1er orden formado por todas las lamelas alternantes de 1er orden adyacentes cuyas lamelas de 3er orden se inclinan en dirección opuesta. Los modelos a/b/2 parecen haber derivado de los modelos a/b/1, mediante rotación de las orientaciones cristalográficas dentro del plano de las lamelas de 1er orden en torno un eje a o un eje b común. Estas últimas relaciones cristalográficas son completamente desconocidas hasta el momento tanto en aragonito inorgánico como orgánico, por lo que probablemente son producidas por la acción de proteínas particulares.
De las cuatro clases taxonómicas que presentan capas con microestructuras lamelares cruzadas (Polyplacophora, Scaphopoda, Bivalvia y Gastropoda), los gasterópodos parecen haber alcanzado la mayor diversidad textural comprendiendo nueve de los diez patrones descritos. Existen grupos de gasterópodos en que la textura cristalográfica varía a lo largo de las distintas capas con microestructuras lamelares cruzadas que forman la concha (Littorinimorpha), y otros en que se mantiene (Heterobranchia y Neogastropoda). Curiosamente, el patrón textural presente en los neogasterópodos es el más extendido entre las especies estudiadas de bivalvos, mientras que el patrón textural presente en Heterobranchia no aparece en absoluto. En una de las dos capas con microestructura lamelar cruzada analizadas en el escafópodo Fissidentalium metivieri, aparece el mismo patrón textural que en la familia Fissurellidae (Vetigastropoda), mientras que la otra capa presenta una textura típica de otras superfamilias de Vetigastropoda (Trochoidea, Phasianelloidea) y de bivalvos (Limoidea, Veneroidea). Estas coincidencias en la textura cristalográfica de las microestructuras lamelares cruzadas en grupos tan alejados filogenéticamente constituyen sorprendentes convergencias evolutivas. Por el contrario, dentro de cada clase, a nivel de orden o familia existen similitudes cristalográficas que podrían indicar relaciones de parentesco y, aunque no todos, algunos patrones texturales podrían definir clados particulares.
Los resultados presentados en esta tesis doctoral, constituirán con toda seguridad una referencia a la hora de clasificar las distintas microestructuras lamelares cruzadas en Filo Mollusca, ayudando a esclarecer determinadas relaciones de parentesco entre grupos de posición dudosa. Además, pueden facilitar la comprensión de los mecanismos evolutivos de este tipo de microestructuras donde el papel de la materia orgánica parece ser clave. Por ello abre una línea de investigación que merece la pena continuar.
- English
ABSTRACT Mollusc shells are made of between 2 and 5 polycristalline layers. Each layer consists of an aggregate of calcium carbonate crystals embedded in an organic matrix, which is produced by the animal. The different ways in which crystals and organic matrix are arranged to build the layers are called microstructures. There are a wide number of microstructures in mollusc shells, which are recurrent among different species. Crossed lamellar microstructures are the most frequent and they are characterized by aragonite crystalline fibres (3er order lamellae) crossing in at least two main directions. A number of 3er order lamellae dipping in the same direction, group together in bigger units (2nd and 1st order lamellae). For that reason, crossed lamellar microstructures are said to have a hierarchical organization into 1st, 2nd and 3er order lamellae. In such organization, 1st order lamellae constitute parallel and more or less irregular blocks, and inside two adjacent 1st order lamellae there is a countles number of fibres or 3er order lamellae dipping in opposite directions, and arranged into sheets of fibres (2nd order lamellae). This pattern is repeated along the structure. In the 19th century, 1st and 2nd order lamellae morphology has been used as a criteria to classify crossed lamellar microstructures into a range of categories. Such classifications are still in use; despite they do not consider another essential aspect in polycrystalline materials, which is their crystallographic texture. The crystallographic texture refers to the crystallographic axes orientations in the structure and their relationships, and it has been supposed to be very homogeneous within the crossed lamellar microstructures, and then very poorly studied. However, later studies based on X-ray diffraction, have revealed awide diversity in the crystallographic texture of the crossed lamellar microstructures. These studies also proposed that the crystallographic texture can be a reliable phylogenetic tool. Despite the textural variability, the crystallographic studies on crossed lamellar microstructures are scarce today and focused on few species.
In this thesis a crystallographic study on 50 crossed-lamellar layers within 47 species is performed. The studied species have been chosen with plylogenetic criteria, in order to include as many clades as possible within the Phylum Mollusca. The techniques used are X-ray diffraction (XRD) and electron backscattered diffraction (EBSD), combined with high resolution electron microscopy [Scanning electron microscopy (SEM) and Transmission electron microscopy (TEM)]. The results show that pole figures can be grouped into ten different textural patterns depending on the maxima distribution and relationships. These ten patterns are recurrent within the studied species and they can be classifed into five groups of crystallographic models. Some of them may derive from others. There are basically two main categories: a/b/1 models where the crystal orientations share a common c axis and a/b/2 models, with two c axes. In the latter, each c axis is contained in one of the two sets of 1st order lamellae composed of 3er order lamellae dipping in the same direction. a/b/2 models seem to derive from a/b/1 models by the splitting and rotation of the crystallographic orientations within the 1st order lamellae plane around an a- or b- common axis. a/b/2 models are completely unknown crystallographic relationships so far, either for inorganic and organic aragonite and thus probably a consequence of the action of some protein pools.
Between the four classes having crossed lamellar microstructures, (Polyplacophora, Scaphopoda, Bivalvia and Gastropoda), gastropods present the highest textural diversity, having nine out of the ten patterns recognized. There are some gastropods where the textures differ from one layer to another (Littorinimorpha), and others where it remains constant (Heterobranchia y Neogastropoda). Surprisingly, the textural pattern present in neogastropods is the most widespread in bivalves, while the pattern recognized in Heterobranchia is completely absent in bivalves. In one of the two analysed layers in Fissidentalium metivieri (Scaphopoda), the result is the same as in the family Fissurellidae (Vetigastropoda), while the other layer has the texture typical of Vetigastropoda (Trochoidea, Phasianelloidea) and bivalves (Limoida, Veneroida). Those coincidences in the crossed lamellar crystallography between so distant groups haves to be explained by evolutionary convergence. On the contrary, within each class, at the level of order or family, there are some crystallographic relationships which may define particular clades. The results presented in this thesis will constitute a reference to classify the different types of crossed lamellar microstructures in the Phylum Mollusca and will help to solve some uncertain kinship relationships. Furthermore, these results may help to understand the evolutionary mechanisms of these microstructures where the role of the organic matrix is a key point. A research line worthy to be continued is opened here.
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