Novel mechanisms for phase transitions and self-organization in living systems
- Autores: Jorge Hidalgo Aguilera
- Directores de la Tesis: Miguel Ángel Muñoz Martínez (dir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Granada ( España ) en 2014
- Idioma: inglés
- Tribunal Calificador de la Tesis: Joaquín Marro (presid.), Juan Soler Vizcaíno (secret.), Raúl Toral Garcés (voc.), Amos Maritan (voc.), Jordi García-Ojalvo (voc.)
- Materias:
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- Tesis en acceso abierto en: DIGIBUG
- Resumen
- español
RESUMEN En el estudio de los fenómenos colectivos, las transiciones de fase y las dinámicas de auto-organización han atraído gran parte de la atención. Además, durante la última década se ha especulado, basándose en evidencias empíricas, que los sistemas biológicos podrían beneficiarse de tener atributos de criticidad, como un gran repertorio de respuestas dinámicas, alta sensibilidad a cambios ambientales y un manejo eficiente de la información.
La primera parte de esta tesis se centra en tal evidencia empírica de que muchos aspectos de los sistemas biológicos podrían estar operando en la cercanía de puntos críticos. Sin embargo, dada la heterogeneidad y diversidad de tales sistemas, con ejemplos que van desde la actividad cerebral a las bandadas de pájaros, una teoría general con la que entender por qué y cómo los sistemas biológicos podrían organizarse para situarse de forma dinámica en un punto crítico aún no se ha llevado acabo. Mediante herramientas de mecánica estadística y teoría de la información, nosotros mostramos que los sistemas adaptativos y evolutivos complejos son mucho más eficientes haciendo frente a condiciones externas heterogéneas cuando operan en la criticidad, mientras que esto no es necesario cuando los entornos son simples y predecibles [1]. Una convergencia más robusta hacia la criticidad aparece en sistemas co-evolutivos y co-adaptativos en los cuales los individuos intentan representarse unos a otros con fidelidad; en este caso, el entorno está compuesto, esencialmente, por la comunidad en sí. Mientras que, inicialmente, la población puede estar formada únicamente de individuos ¿simples¿, la complejidad emerge como el atractor global de esta dinámica, y la comunidad termina por ser muy heterogénea.
Este resultado podría aplicarse a ciertas comunidades de bacterias y poblaciones de virus para las que se ha observado una alta variabilidad fenotípica. Tal diversificación puede ser entendida como una forma de ``cobertura de riesgos'' (en inglés conocida como ``bet-hedging''), una estrategia de supervivencia análoga a la gestión del mercado de acciones en bolsa, y que resulta ser una consecuencia directa de individuos en una comunidad crítica.
La segunda parte de esta tesis se centra en el estudio de estrategias de bet-hedging en el contexto de dinámicas de poblaciones. Aquí, analizamos un modelo simple de una comunidad de individuos que se reproducen a través de dos estrategias distintas: una estrategia pobre pero segura, y otra muy arriesgada y dependiente de las condiciones externas. Nuestro descubrimiento principal es que los beneficios derivados del bet-hedging se aumentan enormemente para condiciones externas muy variables y para bajas dimensiones espaciales, que de hecho son las circunstancias típicas con las que se encuentran los sistemas vivos en la naturaleza.
Un ejemplo específico de bet-hedging corresponde a las estrategias de dispersión híbridas de algunas plantas, las cuales han evolucionado para propagar su descendencia simultáneamente a través de dos tipos de semillas. Nosotros estudiamos un modelo sencillo de dinámica de poblaciones equipado con ingredientes característicos de estos ecosistemas, y analizamos bajo qué condiciones las estrategias de dispersión híbridas proporcionan un beneficio significativo respecto a las estrategias puras, y por lo tanto son más plausibles de ser desarrolladas.
Finalmente, dedicamos la última parte de esta tesis al estudio de dinámicas neuronales, en particular a los llamados estados Up-Down, donde la actividad cerebral alterna entre periodos de intensa actividad (Up) e intervalos completamente silenciosos (Down); adicionalmente, dichos estados Up-Down han mostrado evidencias de criticidad. Nosotros nos centramos en el resultado empírico de que una serie de oscilaciones espontáneas emergen en los estados Up, mientras que esto no sucede en los Down. Usando diferentes modelos computaciones, mostramos que el fenómeno colectivo llamado ``amplificación estocástica de las fluctuaciones'', anteriormente descrito en otros contextos como la Ecología o la Epidemiología , explica de una forma muy elegante, más allá de los detalles del modelo, las oscilaciones extras emergentes únicamente en los estados Up, además de explicar por qué no lo hacen para los Down.
En resumen, utilizando diferentes herramientas de mecánica estadística, teoría de la información, teoría de juegos y procesos estocásticos, esta tesis ha tratado de identificar varios mecanismos que permitan a los sistemas biológicos operar de forma satisfactoria en su día a día. Dado su carácter general, cabe esperar que los sistemas en la naturaleza hayan aprendido, a través de la adaptación y la evolución, a sacar provecho de dichos mecanismos en un amplio rango de contextos.
Bibliografía / References:
[1] J. Hidalgo, J. Grilli, M. Á. Muñoz, J. R. Banavar and A. Maritan (2014), Information-based fitness and the emergence of criticality in living systems, PNAS 111(28), 10095-10100.
[2] J. Hidalgo, L. F. Seoane, J. M. Cortés and M. Á. Muñoz (2012), Stochastic Amplification of Fluctuations in Cortical Up-States, PLoS ONE 7(8):e40701.
- English
ABSTRACT In the study of collective phenomena, phase transitions and self-organized criticality have attracted particular attention. Furthermore, during the last decade, it has been conjectured, based on several empirical evidences, that living systems might benefit from having attributes akin to criticality, such as a large repertoire of dynamical responses, a high sensitivity to environmental changes and an efficient management of the information.
First, we focus on such empirical evidence about criticality in living systems. Given the diversity and heterogeneity between such systems, with examples ranging from brain activity to flock dynamics, a general theory for understanding why and how living systems could dynamically tune themselves to be poised in the vicinity of a critical point is lacking. Employing tools from statistical mechanics and information theory, we show that complex adaptive or evolutionary systems can be much more efficient in coping with diverse heterogeneous environmental conditions when operating at criticality, while they remain non-critical for simple and predictable environments [1]. A more robust convergence to criticality emerges in co-evolutionary and co-adaptive set-ups in which individuals aim to represent other agents in the community with fidelity, and the environment is composed, essentially, by the community itself. While, initially, this population consists of simple individuals, complexity emerges as a global attractor of the dynamics, and the community ends to be highly heterogeneous.
This result could apply to some bacterial communities and viral populations for which a huge phenotypic variability has been empirically observed. Such a large diversification can be seen as a form of ``bet hedging'', an adaptive survival strategy analogous to stock-market portfolio management, which turns out to be a straightforward consequence of individuals in the community being critical.
The second part of this thesis focuses on the study of bet-hedging strategies in the context of population dynamics. Here we analyze a simple model of a community of individuals reproducing by means of two different strategies: a poor but safe strategy or a better but risky (environment-dependent) one. Our main finding is that the benefits of developing bet-hedging strategies are strongly enhanced in highly fluctuating environments, as well as for low-dimensional systems, where intrinsic fluctuations play a key role.
A specific case of bet-hedging corresponds to hybrid dispersal strategies developed by certain plants, which have evolved to two spread their offspring by meas of two kind of seeds. We study a simple model of population dynamics equipped with some realistic features typical from these ecosystems, such as inbreeding depression, and we analyze under which conditions hybrid strategies provide a significant gain respect to the pure strategies, and therefore, are more likely to be developed.
Finally, we dedicate the last part of this thesis to the study of neural dynamics, in particular to the so-called Up and Down states, a specific case of cortical oscillations in which the activity switches from intense activity intervals (Up) to quiescent periods (Down); additionally, Up and Down states have been related to exhibit fingerprints of self-organized criticality. We focus on the experimental evidence that a class of spontaneous oscillations can emerge within the Up states, but not for Down states. By using different computational models, we show that the collective phenomenon of ``stochastic amplification of fluctuations'', previously described in other contexts such as Ecology and Epidemiology, explains in an elegant manner, beyond model details, this extra-rhythm emerging only in Up states but not in Downs [2].
Summing up, by using different tools from statistical mechanics, information theory, game theory and stochastic processes, this thesis has tried to identify several underlying mechanisms which allow biological systems to successfully operate in their everyday life. Given their general character, it might be expected that living systems in nature have learned, throughout the course of adaptation and evolution, to take advantage of these mechanisms in a wide range of different contexts.
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