Resumen de Estudio sistemático, paleobiológico y paleobiogeográfico de los briozoos fenestrados devónicos
- español
La presente tesis doctoral comprende un estudio sistemático, paleobiogeográfico y paleobiológico de los fenestrados devónicos del NW de España, así como una amplia aproximación a los hábitos de crecimiento de los fenestrados, centrada en la interpretación de las corrientes generadas por los zooides como un factor funcional que limitó la disparidad de la morfología colonial. Los objetivos principales de este estudio son la identificación de los taxones de fenestrados presentes en el Devónico de España, la comparación de esta fauna con la de otras regiones con el fin de establecer afinidades paleobiogeográficas y el análisis de las asociaciones simbióticas entre los briozoos fenestrados y otros organismos mediante las evidencias indirectas proporcionadas por procesos de bioclaustración. Además, se ha llevado a cabo una serie de estudios paleobiológicos con el fin de describir e interpretar la morfología funcional de hábitos de crecimiento inusuales, para identificar finalmente tendencias evolutivas en la morfología colonial del Orden Fenestrata.
Se han muestreado dos secciones pertenecientes a la Formación Moniello (Emsiense superior-Eifeliense inferior, Asturias, vertiente septentrional de la Zona Cantábrica), con el objeto de estudiar la composición de su fauna de briozoos fenestrados. Se ha identificado una fauna muy diversa, integrada por 13 especies pertenecientes a 18 géneros y 5 familias. Se ha descrito un nuevo género, Ernstipora, y 13 nuevas especies. Además se han realizado diagnosis detalladas y actualizadas de los géneros Bigeyina y Pseudoisotrypa, habiéndose restituido éste último como taxón válido.
La fauna de briozoos fenestrados identificada en el Devónico Inferior-Medio del NW de España muestra afinidades con las del Devónico Inferior de Bohemia y el Devónico Medio de USA. La mayoría de los géneros encontrados en el Devónico Inferior-Medio de España eran cosmopolitas o tuvieron distribuciones amplias, lo que implica un grado de provincialismo relativamente bajo. La aparición del Paraseptopora, Cavernella y Kalvariella en el Emsiense de España ha llevado a ampliar sustancialmente sus distribuciones geográficas y estratigráficas, e indica una migración hacia el este de estos géneros durante el Carbonífero y el Pérmico.
Estudio sistemático, paleobiológico y paleobiogeográfico de los briozoos fenestrados devónicos iv El estudio de ejemplares procedentes de Bélgica, Alemania, España y USA ha permitido extender la distribución geográfica y estratigráfica del icnogénero Caupokeras, el cual constituye una evidencia indirecta de la asociación simbiótica entre colonias de briozoos fenestrados y un organismo modular de cuerpo blando. La fauna española muestra la máxima diversidad de géneros fenestrados sobre los que se desarrolló el simbionte, y el estudio e interpretación de los casos particulares ha conducido a enmendar la diagnosis de Caupokeras.
La fauna de fenestrados del Devónico Inferior-Medio de España incluye taxones con características morfológicas extremadamente inusuales, que han sido descritas e interpretadas en términos de morfología funcional. Algunas colonias de Bigeyina ibera desarrollaron un hábito tubular compuesto que recuerda superficialmente al de formas dendroides tales como algunos trepostomados y cistoporados. La nueva especie Hemitrypa adversa formó colonias cónicas bajas y aplanadas con características que han sido interpretadas como adaptaciones que condujeron a la competición con formas incrustantes; uno de los resultados más destacables es el hallazgo del único ejemplar conocido perteneciente al Orden Fenestrata en el que se formó un armazón secundario.
El nuevo género Ernstipora es el único fenestrado conocido que desarrolló colonias incrustantes compuestas por subcolonias, las cuales probablemente actuaron como máculas, produciendo corrientes de alimentación bidireccionales.
Se ha llevado a cabo un estudio del morfoespacio anchura de rama/distancia entre centros de ramas, con el fin de evaluar la posible relación entre ambos caracteres.
Los resultados llevan a pensar que existieron factores funcionales relacionados con la alimentación que limitaron la disparidad de los fenestrados. El análisis de la distribución estratigráfica de los hábitos de crecimiento de los fenestrados muestra tanto formas con distribuciones temporales amplias como hábitos muy efímeros; aquellos cuyas características probablemente redujeron la eficiencia de las corrientes de alimentación y de limpieza, tales como el bifoliado o el incrustante, muestran una distribución muy corta. Durante el Devónico Inferior-Medio tuvo lugar un episodio de aumento de la disparidad en la morfología colonial de los fenestrados, en el que se produjeron hábitos con distribuciones estratigráficas muy cortas, algunos de los cuales, especialmente el espiral, fueron desarrollados posteriormente con más éxito por géneros no directamente relacionados con los devónicos.
- español
Los objetivos principales de este estudio son la identificación de los taxones de fenestrados presentes en el Devónico de España, la comparación de esta fauna con la de otras regiones con el fin de establecer afinidades paleobiogeográficas y el análisis de las asociaciones simbióticas entre los briozoos fenestrados y otros organismos mediante las evidencias indirectas proporcionadas por procesos de bioclaustración. Se ha desarrollado un estudio sistemático, paleobiogeográfico y paleobiológico de los fenestrados devónicos del NW de España, así como una aproximación a los hábitos de crecimiento de los fenestrados, centrada en la interpretación de las corrientes generadas por los zooides como un factor funcional que limitó la disparidad de la morfología colonial. Además, se ha llevado a cabo una serie de estudios paleobiológicos con el fin de describir e interpretar la morfología funcional de hábitos de crecimiento inusuales, para identificar finalmente tendencias evolutivas en la morfología colonial del Orden Fenestrata. Se han muestreado dos secciones pertenecientes a la Formación Moniello (Emsiense superior-Eifeliense inferior, Asturias, vertiente septentrional de la Zona Cantábrica), con el objeto de estudiar la composición de su fauna de briozoos fenestrados. El análisis de la distribución estratigráfica de los hábitos de crecimiento de los fenestrados muestra tanto formas con distribuciones temporales amplias como hábitos muy efímeros; aquellos cuyas características probablemente redujeron la eficiencia de las corrientes de alimentación y de limpieza, tales como el bifoliado o el incrustante, muestran una distribución muy corta. Durante el Devónico Inferior-Medio tuvo lugar un episodio de aumento de la disparidad en la morfología colonial de los fenestrados, en el que se produjeron hábitos con distribuciones estratigráficas muy cortas, algunos de los cuales, especialmente el espiral, fueron desarrollados posteriormente con más éxito por géneros no directamente relacionados con los devónicos.
- English
This thesis embraces a systematic, palaeobiogeographical and palaeobiological study of the Devonian fenestrate bryozoans from NW Spain, as well as a comprehensive approach to the growth habits of fenestrates focused on the interpretation of zooidgenerated currents as a functional factor constraining disparity in colony shape. The main subjects of this study are identification of fenestrate taxa, comparison with faunas from other regions in order to recognize palaeobiogeographical affinities, and the analysis of symbiotic associations between fenestrate bryozoans and other organisms by means of the indirect evidence provided by bioclaustration. Furthermore, palaeobiological studies were carried out in order to describe and interpret the functional morphology of unusual growth habits, and hence to identify evolutionary trends in colony shape within the Order Fenestrata.
Two sections of the Lower-Middle Devonian Moniello Formation (upper Emsian-lower Eifelian, Asturias, northern slope of the Cantabrian Zone) have been sampled for the study of fenestrate bryozoans. A highly diverse fauna has been identified, composed of 29 species belonging to 18 genera and 5 families. A new genus, Ernstipora, and 13 new species have been described; updated and detailed diagnoses have been provided for the genera Bigeyina and Pseudoisotrypa, and the latter has been restored as a valid taxon.
The fenestrate fauna identified in the Lower-Middle Devonian of NW Spain shows affinities with Lower Devonian species and genera from Bohemia and the USA.
Most of the genera present in Spain were cosmopolitan or had wide distributions, which implies a relatively reduced provincialism for the time. The occurrence of Paraseptopora, Cavernella and Kalvariella in the Emsian of Spain has led to a remarkable expansion of their geographical and stratigraphical distributions, and points to an eastward migration of these genera during the Carboniferous and Permian.
The study of specimens from Belgium, Germany, Spain and the USA has allowed for the expansion of the stratigraphical and geographical distribution of the ichnogenus Caupokeras, which constitutes indirect evidence of the symbiotic Estudio sistemático, paleobiológico y paleobiogeográfico de los briozoos fenestrados devónicos ii association between fenestrate bryozoans and a soft-bodied modular organism. The Spanish fauna shows the highest diversity of fenestrate genera that hosted this symbiont, and the study and interpretation of particular cases has lead to the amendment of the diagnosis of Caupokeras.
The Lower-Middle Devonian fenestrate fauna of Spain includes taxa with extremely unusual morphological features that have been described and interpreted in terms of functional morphology. Some colonies of Bigeyina ibera developed a composite tubular habit superficially resembling dendroid bryozoans such as trepostomes. The new species Hemitrypa adversa shows low, flat colonies with features that have been interpreted as adaptations for competition with encrusting forms; one of the most outstanding findings is a unique specimen with a secondary zooid-bearing meshwork within the Order Fenestrata. The new genus Ernstipora is also remarkable as it is the only fenestrate that developed encrusting colonies composed of subcolonies that probably acted as maculae producing bidirectional feeding currents.
A survey of branch width/branch spacing morphospace has been undertaken to assess the interdependence of these characters. The results point to functional constraints related to feeding activity being a main control of fenestrate disparity. The analysis of the stratigraphical distribution of fenestrate growth habits shows both longlasting and short-lived growth forms; those habits having features that probably reduced feeding and cleaning efficiency, such as the encrusting and bifoliate ones, show a very short stratigraphical range. An increase in fenestrate disparity took place during the Early-Middle Devonian, producing unusual growth habits with very short stratigraphic distributions, some of which (e.g. helical growth form) were later developed successfully by unrelated taxa.
