Valor adaptativo de las trayectorias ontogenéticas de la defensa en plantas

• Autores: Sofia Ochoa López
• Directores de la Tesis: Karina Boege (dir. tes.)
• Lectura: En la Universidad Nacional Autónoma de México ( México ) en 2021
• Idioma: español
• Número de páginas: 83
• Tribunal Calificador de la Tesis: Pedro Luis Valverde Padilla (presid.), Carlos Martorell Degado (secret.), Luis Abdala Roberts (voc.), Juan Núñez Farfán (voc.), Mariana Benitez Keinrad (voc.)
• Enlaces
  • Tesis en acceso abierto en: ru.dgb.unam.mx
• Resumen
  • español

    La ontogenia se ha identificado como una fuente de variación importante en la expresión de fenotipos vegetales. Sin embargo, cuando se realizan estudios sobre la evolución de atributos defensivos, comúnmente se analizan valores de algunos atributos de defensa en uno o a lo mucho en un par de estadios ontogenéticos, sin considerar el efecto que la ontogenia tiene sobre la expresión de estos atributos. Para comprender los mecanismos detrás de la evolución de las defensas de las plantas, necesitamos considerar que los patrones que observamos en la expresión de las defensas pueden ser producto de las normas de reacción ontogenéticas, en respuesta a factores intrínsecos y extrínsecos. Usando el arbusto mirmecofílico Turnera velutina, se exploró si el riesgo de ataque, daño por herbívoros, heredabilidad y plasticidad fenotípica pueden promover o limitar el potencial evolutivo de las trayectorias ontogenéticas en tres rasgos defensivos. Se expusieron 20 genotipos de T. velutina a ambientes contrastantes (invernadero y parcelas experimentales) y se midió el potencial cianogénico, la densidad de tricomas y el contenido de azúcar en el néctar extrafloral en plántulas, juveniles y plantas reproductivas. Con estos datos, se estimó la varianza genética, y la heredabilidad de los rasgos defensivos en cada etapa ontogenética y de las trayectorias ontogenéticas mismas. Además, se determinó si la selección natural sobre diferentes defensas y su valor adaptativo cambian a lo largo del desarrollo de la planta. Finalmente, se evaluó el efecto de las trayectorias ontogenéticas de las defensas sobre las tasas de crecimiento, supervivencia y fecundidad de la población de T. velutina. Para las plantas bajo condiciones de invernadero, se encontró que hubo variación genética y heredabilidad para el potencial cianogénico en las plántulas y para la densidad de tricomas en todas las etapas ontogenéticas. La variación genética y la heredabilidad de las trayectorias ontogenéticas se detectaron sólo para la densidad de tricomas. Sin embargo, estos prerrequisitos genéticos para la evolución no se detectaron en parcelas experimentales en el campo, lo que sugiere que la variación ambiental y las respuestas plásticas fenotípicas enmascaran cualquier variación hereditaria. Además, se determinó que las trayectorias ontogenéticas son plásticas, ya que difirieron entre condiciones de invernadero y de campo para las mismas familias genéticas. Por otro lado, se encontró qué en las plántulas la selección natural favoreció una defensa química baja, lo que parece explicarse por la eficiencia de asimilación y la capacidad del herbívoro especialista para secuestrar glucósidos cianogénicos. Mientras que la densidad de tricomas no fue favorecida en plantas juveniles, aumentó la adecuación en las plantas reproductivas. En esta etapa, también se encontró un gradiente correlativo positivo entre el potencial cianogénico y el contenido de azúcar en el néctar extrafloral. Finalmente, se encontró que las trayectorias ontogenéticas de la defensa tienen un efecto diferencial sobre las tasas vitales de la población. La aproximación experimental utilizada permitió demostrar que existen normas de reacción ontogenéticas de la defensa y que constituyen estrategias defensivas formadas por la expresión combinada de diferentes rasgos. Sin embargo, el potencial evolutivo y constancia de estas estrategias puede verse limitado por la plasticidad fenotípica expresada en ambientes heterogéneos. Los resultados del estudio, además, aportan evidencia de que la selección natural actúa de manera diferencial sobre la defensa según la etapa de desarrollo de la planta, lo que indica que la influencia de esta fuerza evolutiva no se puede inferir sin la evaluación de estrategias ontogenéticas en la expresión de múltiples defensas.

  • English

    Ontogeny has been identified as a main source of variation in the expression of plant phenotypes. However, when conducting studies on the evolution of defensive attributes, most studies only consider a single or a couple of plant ontogenetic stages, without considering the effect of the whole plant ontogeny can have on the expression of these attributes. To fully comprehend the mechanisms behind the defense in plants, we need to consider that the patterns we observe can be influenced by ontogenetic reaction norms in response to intrinsic and extrinsic factors. Using the myrmecophytic shrub Turnera velutina, we explored if risk of attack, herbivore damage, heritability, and phenotypic plasticity can promote or constrain the evolutionary potential of ontogenetic trajectories in three defensive traits. Twenty genotypes of T. velutina were exposed to contrasting environments (shade house and field plots), and measured the cyanogenic potential, trichome density, and sugar content in extrafloral nectar in seedlings, juveniles and reproductive plants. I estimated genetic variance, broad sense heritability, and evolvability of the defensive traits at each ontogenetic stage, and of the ontogenetic trajectories themselves. Additionally, I evaluated whether the targets of natural selection on different defenses and their adaptative value changed across plant development. Finally, I assessed if the ontogenetic trajectories of defense influenced the growth, survival and fecundity rates in T. velutinapopulation. Plants growing in the shadehouse showed genetic variation and broad sense heritability for cyanogenic potential in seedlings, and for trichome density at all ontogenetic stages. Genetic variation and heritability of ontogenetic trajectories in trichome density was detected for trichome density only. These genetic pre‐requisites for evolution, however, were not detected in the field, suggesting that environmental variation and phenotypic plastic responses masks any heritable variation. Indeed, ontogenetic trajectories were found to be plastic, differing between shadehouse and field conditions for the same genetic families. Additionally, we found that low chemical defense was favored in seedlings, which seems to be explained by the assimilation efficiency and the ability of the specialist herbivore to sequester cyanogenic glycosides. Whereas trichome density was unfavored in juvenile plants, it increased relative plant fitness in reproductive plants. At this stage I also found a positive correlative gradient between cyanogenic potential and sugar content in extrafloral nectar. Finally, the ontogenetic trajectories of defense had a differential effect on vital rates of the population. The used experimental approach allowed to detect the defensive ontogenetic strategies expressed through ontogenetic reactions norms of different defenses expressed in particular combinations. However, the evolutionary potential of these strategies may be limited by phenotypic plasticity expressed in heterogeneous environments. In addition, we provide evidence that natural selection acts differentially on different defenses according to the stages of plant development in which they have particular adaptive value, indicating that the influence of natural selection cannot be inferred without evaluating ontogenetic strategies in the expression of multiple defenses.