La vía TOR regula el crecimiento y desarrollo de las plantas en respuesta a estímulos ambientales y la disponibilidad de nutrientes y energía. En maíz, la composición del complejo TOR, la señalización río arriba y los efectores de la vía han sido poco explorados. Sin embargo, durante la germinación de maíz se demostró que TOR activa a la proteína cinasa de S6 (S6K), controla la biogénesis de ribosomas y la fosforilacion de la proteína ribosomal S6. La germinación de la semilla y las primeras etapas del establecimiento de la plántula de maíz ocurren entre las 24 y 48 horas de imbibicion. Durante este tiempo se produce la reactivación metabólica del tejido quiescente, la síntesis de proteínas y la inducción del ciclo celular. Estos procesos son blancos de TOR conservados en eucariontes, por lo tanto, resulta relevante el estudio de las funciones de la vía en estas etapas de desarrollo. Particularmente, en este proyecto abordamos el papel de TOR en el control del crecimiento de plántula y su relación con la regulación traduccional.
Mediante el uso del inhibidor específico de TOR, AZD-8055, encontramos que TOR regula el crecimiento de la plántula de maíz y la traducción de mRNAs que presentan marcos de lectura río arriba del principal (uORFs), como los codificantes para enzimas del metabolismo de poliaminas y de la síntesis de trehalosa. Las poliaminas son moleculas esenciales para el crecimiento celular y la respuesta a estres en las plantas por lo que se exploro su conexion con la via TOR.
Interesantemente, se encontró que la inducción del crecimiento de plántulas de maíz mediado por poliaminas depende de la actividad de TOR. Además del efecto de la inhibicion de TOR en la traduccion, a mayores concentraciones del inhibidor se encontraron cambios en los niveles de transcritos relacionados con la respuesta a la disponibilidad de azúcares, estrés y la síntesis de proteínas. En conjunto, nuestros datos sugieren que TOR participa en el control del crecimiento a través de la regulación de la expresión génica a nivel traduccional en respuesta a diferentes estímulos celulares en maíz.
The TOR pathway regulates plant growth and development in response to nutrients and energy availability. In maize, the TOR complex composition, upstream signaling, and effectors have been poorly explored. However, during maize germination, it has been demonstrated that TOR activates S6 protein kinase (S6K), ribosome biogenesis and phosphorylation of ribosomal protein S6. Maize seed germination and early seedling establishment occur between 24 and 48 hours after imbibition. During this time, the metabolic reactivation of quiescent tissues, protein synthesis and induction of the cell cycle take place. Those are conserved TOR targets in eukaryotes. Therefore, the study of the pathway functions during these developmental stages is relevant. In this project, we addressed the role of TOR in seedling growth control and its relationship with translational regulation. We used the specific TOR inhibitor, AZD-8055, and found that TOR regulates the maize seedling growth and the translation of mRNAs bearing upstream open reading frames (uORFs). For example, mRNAs encoding enzymes of polyamine metabolism and trehalose synthesis are regulated. As polyamines are essential molecules for cell growth and stress response in plants, its connection with the TOR pathway was explored. Interestingly, it was found that polyamine-mediated induction of maize seedling growth is dependent on TOR activity. In addition to the effect of TOR inhibition on translation of uORF-mRNAs, at higher inhibitor concentrations we found a decrement in the levels of transcripts related to sugar availability sensing, stress response, and protein synthesis. Taken together, our data suggest that TOR is involved in the control of growth through the regulation of gene expression at translational level in response to different cellular cues in maize.
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