Optimización del manejo sustentable de una población silvestre de guanacos (Lama guanicoe) mediante modelos de simulación

• Autores: María Zubillaga
• Directores de la Tesis: Jorge E. Rabinovich (dir. tes.)
• Lectura: En la Universidad Nacional de La Plata ( Argentina ) en 2017
• Idioma: español
• Número de páginas: 306
• Enlaces
  • Tesis en acceso abierto en:  sedici.unlp.edu.ar  doi.org 
• Resumen
  • español

    Esta Tesis tiene como objetivo el desarrollo de una serie de modelos predictivos para describir la dinámica poblacional del guanaco (Lama guanicoe) con el fin de elaborar un modelo de manejo sustentable para esta especie. Dado que las predicciones de estos modelos pueden estar afectadas por una serie de factores, generalmente de naturaleza aleatoria, se pusieron a prueba una serie de metodologías para evaluar e incorporar dicha aleatoriedad (tanto demográfica como ambiental) en los modelos de dinámica poblacional y de manejo.

    La mayor parte de los análisis se realizaron en base a información de un área de 2000 km2 ubicado en la estancia Cámeron, Tierra del Fuego (Chile), ya que se contaba con estimaciones de abundancia poblacional por clases de edad de guanacos silvestres durante un período de 35 años. También se tuvieron en cuenta para los análisis otros sitios en la provincia del Chubut: Río Mayo, Península Valdés en el Departamento Biedma, y dos sitios al SE del Departamento de Florentino Ameghino: Reserva Provincial Cabo Dos Bahías y tres estancias contiguas (La Juanelia, La Margarita y El Salpu).

    Para los análisis de las variables climáticas se usaron los datos provenientes del programa New_LocClim, desarrollado por la FAO (Food and Agriculture Organization), y de una base de datos de 102 años (1901 – 2002) CRU TS (Climatic Research Unit Time-series) 2.1 del Tyndall Centre, de la Universidad de East Anglia, Reino Unido. Los análisis estadísticos consistieron en detectar con qué frecuencia se desviaban los valores mensuales de la lluvia y de la temperatura de sus respectivas medias, con el fin de identificar posibles condiciones, tanto óptimas como adversas, para las poblaciones de guanacos desde el punto de vista climático. En el caso de las temperaturas se analizaron tanto las medias anuales como las medias de invierno (meses de junio, julio y agosto). Se definió como año adverso aquél en el cual, tanto en términos de temperatura como de lluvia, tenía valores menores en un 20 o un 25% al promedio de la serie de datos disponibles. Para las lluvias se determinó: (i) el intervalo promedio entre períodos de sequía, (ii) la duración promedio de dichos períodos, y (iii) la intensidad promedio de las lluvias. Para las lluvias se estimaron también los parámetros de dos tipos de distribuciones estadísticas: gamma y normal. A partir de éstas se desarrolló un modelo de simulación que refleja la variabilidad de la precipitación y temperatura según las diferentes distribuciones evaluadas. Así mismo, se observó que los eventos de sequía en el área de la Ea. Cámeron se dan con menos frecuencia que en el SE Departamento Florentino Ameghino. Además en Florentino Ameghino la variación de la temperatura media anual es muy pequeña (entre 3 y 6%), pero el coeficiente de variación de la temperatura de los meses más fríos (la de los tres meses del período invernal) es más alto en la estancia Cámeron (34%) que en Florentino Ameghino (13%).

    Se llevó a cabo un análisis del Índice de Vegetación Diferencial Normalizado (NDVI) derivado de datos satelitales para ser usados como indicador de la productividad primaria neta aérea (PPNA). Dado que los factores que limitan la PPNA pueden llegar a ser distintos en las distintas regiones, se analizaron diversas ecuaciones de regresión existentes en la bibliografía, y además se llevó a cabo un análisis de regresiones múltiples para predecir el NDVI a partir de 20 variables climáticas. Sin embargo, la aplicación de estas regresiones a las estancias La Juanelia, La Margarita y El Salpu, daban valores de NDVI por fuera de los intervalos de confianza al 95% de acuerdo a los valores de la base de datos Neo_Climático. Se concluye que los valores de NDVI estimados por regresión por diversos parámetros climáticos no son confiables. Por consiguiente se utilizaron los datos de NDVI aportados por la Dra. Gabriela Possé (INTA, Castelar) para cuatro sitios de interés.

    Para el análisis de la productividad vegetal se analizaron cinco modelos de regresión para predecir la PPNA en base a las lluvias y cuatro métodos para estimarla a partir de NDVI. De los métodos basados en precipitación media anual (mm) se seleccionó la ecuación de regresión: PPNA= 5,313 (R-66,89), donde R representan la precipitación media anual; ya que era la que predecía los valores de PPNA más similares a los de las estimaciones de campo disponibles (por ejemplo, de 560 KgMS/ha/año para Río Mayo). Usando dicha ecuación de regresión se predice una PPNA del orden de 650, 860, 460, 980 y 1600 kg MS/ha/año para Cabo Dos Bahías, la Península Valdés, Río Mayo, las estancias de Florentino Ameghino, y la estancia Cámeron, respectivamente. Las predicciones de la PPNA en base a los NDVI son muchos más altas que las predicciones obtenidas en base a las lluvias, y aparentemente están fuera del rango de los valores de campo, por lo que no se tuvieron en cuenta para análisis ulteriores.

    Se evaluaron diversos métodos para estimar la capacidad de carga (K) tanto a partir de las lluvias como del NVDI. La K total de herbívoros estimada por el método de Rabinovich y colegas resultó para los cuatro sitios de Chubut en valores de entre 15 y 30 guanacos/km² (G/km²), y de alrededor de 50 G/km² para la estancia Cámeron. Los estimados de capacidad de carga del método de Golluscio predicen valores de K más bajos (entre 7 y 25 G/km2, y de 23 G/km2 para la Ea. Cámeron). El método de Coe y colegas redundó en valores demasiado bajos (entre 4 y 10 G/km2, y de 20 G/km2 para la Ea. Cámeron) comparados con las densidades de campo por lo cual fue descartado.

    Se calculó la tasa intrínseca de crecimiento natural (r₀) para los guanacos silvestres mediante diversos métodos: (i) Caughley y Krebs, (ii) Henneman, (iii) Cole, y (iv) Tablas de Vida con calendarios etarios de supervivencias y fecundidades. También se estimó la r₀ mediante matrices de proyección poblacionales por clases de edad. Se estimaron también otros tres parámetros demográficos: Ro (tasa de neta de reemplazo), λ (tasa finita de crecimiento poblacional) y T (tiempo generacional). Los métodos de Hennemann, Caughley y Krebs y de Cole son los que proporcionan las estimaciones más altas (entre 0,2 y 0,3, en unidades anuales); el crecimiento exponencial (de los primeros 10 años) da valores de r0 de alrededor de 0,1, mientras que el método basado en Tablas de Vida (calendarios lx y mx) y de las matrices de proyección obtienen valores cercanos a 0,06. En resumen, se considera que la tasa intrínseca de crecimiento natural (r0) del guanaco como especie (es decir, sin limitaciones o restricciones ambientales) debe rondar alrededor de 0,1 –0,12.

    Se llevó a cabo el ajuste de modelos logístico (sin estructurad edad) y matriciales (con estructura de edad) utilizando los datos del muestreo de las poblaciones de guanacos de la Ea. Cámeron. Los resultados del ajuste del modelo logístico resultaron en los valores de r0= 0,088, K= 69.141 guanacos y theta= 0,625. La estimación de los coeficientes de la matriz por medio del ajuste de los datos de campo al modelo matricial resultó en los siguientes valores promedio: 0,21 de fecundidad (crías ♀/♀/año), y 0,75, 0,85 y 0,94 para las supervivencias anuales de crías, juveniles y adultos, respectivamente. La fecundidad fue el coeficiente con mayor variabilidad (CV 34%), luego la supervivencia de las crías (17%), juveniles (8%) y adultos (5%). Aplicando dichos coeficientes a la matriz de proyección se obtuvo una estimación de r0= 0,06.

    Se llevó a cabo un análisis de los efectos de denso-dependencia y del clima por los diferentes métodos: (i) regresiones múltiples univariadas entre λ vs. la población total de guanacos, de ovejas la precipitación y temperatura (con y sin rezagos), con el cual se detectó un efecto de denso-dependencia sobre la tasa de crecimiento (λ); (ii) el método de denso-dependencia de Dennis y Taper con enfoque frecuentista, que detectó efecto de del tamaño poblacional pero no del clima sobre la tasa de crecimiento poblacional y (iii) el método de denso-dependencia de Dennis y Taper con enfoque Bayesiano, con el que se obtuvo un efecto estadísticamente significativo del tamaño poblacional de guanacos, de la temperatura de invierno y de la abundancia de oveja sobre la tasa de crecimiento poblacional.

    Para el caso del modelo matricial se llevó a cabo una regresión múltiple multivariada (MMRA) usando como variables dependientes los cuatro coeficientes de la matriz y como variables independientes la población de total de guanacos, de ovejas, la precipitación y temperatura (con y sin rezagos). Los resultados obtenidos por este método indicaron que hay efecto significativo de denso-dependencia sobre la supervivencia de las hembras adultas y de la precipitación anual sobre la fecundidad. El efecto de la denso-dependencia y el clima se incorporan en el modelo matricial multiplicando los coeficientes de supervivencia de adultos y fecundidad respectivamente.

    Con el objetivo de analizar la dinámica vegetación-herbívoro se llevó a cabo un modelo que refleja el efecto que tienen sobre la productividad de la vegetación, la densidad de herbívoros y las precipitaciones. Este modelo se desarrolló a partir de una serie de 54 matrices de estado y transición, los cuales contienen las probabilidades de transición de la vegetación de un estado de la vegetación a otro, en base a diferentes rangos o niveles de densidad de herbívoros y de precipitación. Al ensamblarse este modelo con el modelo de dinámica poblacional de guanacos, se tiene un sistema dinámico entre esta especie silvestre y la vegetación que lo sustenta.

    En esta Tesis se evalúo un modelo de manejo de tipo adaptativo, basado la regla de “escapes fijos”, que consiste en establecer un umbral de extracción tal que si el tamaño poblacional en el campo supera dicho umbral, la extracción a realizarse es la diferencia entre el tamaño poblacional previo a la extracción y el tamaño poblacional umbral. Existen diferentes criterios para establecer las densidades umbrales (DU), aquí se consideraron: (i) la DU como la densidad a la cual la tasa de crecimiento poblacional es máxima, y (ii) la DU como la densidad a la que se maximiza la extracción promedio anual. Los resultados obtenidos del análisis de la DU sugieren que con el criterio de la tasa máxima los valores de las densidades umbrales para lluvias constantes son menores que para lluvias variables. Usando el criterio de la maximización del beneficio económico neto y acumulado, los valores de la DU varían mucho con las tasas de descuento, de forma que para tasa de descuento superior al 0,05 la DU es siempre la más baja posible. El resultado de análisis de la variabilidad de la extracción entre años muestra que la extracción anual promedio de guanacos a DU bajas va acompañada de una menor variabilidad; pero a medida que aumenta la DU también aumenta la extracción promedio y su correspondiente desvío estándar; para DU aún mayores que la que produce el máximo comienza una reducción en la extracción de guanacos, acompañada también por un creciente aumento del desvío estándar de la extracción promedio.

    Se elaboraron dos modelos de manejo, un modelo que está constituido por tres sub-modelos (el climático, el poblacional y el de manejo propiamente dicho) en el cual la vegetación solo depende de las precipitaciones, y otro modelo en el que, además de esos tres sub-modelos se incluyó el sub-modelo de dinámica de la vegetación. Se llevó a cabo un análisis de sensibilidad del modelo de manejo para analizar la importancia de los diversos parámetros sobre el comportamiento del modelo. Esto se realizó en base a un análisis de las varianzas y co-varianzas mediante el método de Sobol. El resultado de este análisis indico que en la mayoría de las situaciones los primeros 27 – 30 años de simulación el parámetro a (de la función de denso-dependencia) es el dominante mientras que para +30 años de simulación la supervivencia de los adultos resultó ser dominante en la mayoría de los condiciones ensayadas.

    Estos análisis y resultados sugieren que incorporar los efectos de la aleatoriedad ambiental y demográfica podría optimizar los resultados del modelo de manejo. También se pone de manifiesto la necesidad de profundizar la información sobre algunos aspectos tanto de la ecología y dinámica de los guanacos (estudios de terreno sobre tasa de reemplazo del macho relincho en el grupo familiar, el efecto de la dispersión sobre la estimación de las tasas demográficas, que permitan evaluar y cuantificar el efecto Allee, etc.) como del funcionamiento del ecosistema (por ejemplo los posibles efectos del manejo sobre la dinámica depredador–herbívoro silvestre–herbívoro doméstico), orientando así en futuras líneas de investigación.

  • English

    The aim of this Thesis is to develop a series of predictive models to describe the population dynamics of the guanaco to be appliued to a model of sustainable management of this specie. Since the predictions of these models can be affected by several factors, generally of a random nature, the following methodologies were carried out to assess and incorporate stochasticity (both demographic and environmental) in the models of population dynamics and management.

    Various analysis were performed based on the information of a site of 2000 km² in the ranch Cámaron, in Tierra del Fuego (Chile), because estimations of population abundance per age groups of wild guanacos during a 35-year period were available. The following sites of Chubut Province were also considered: Río Mayo, Península de Valdés in the Department of Biedma, and two sites in Southeastern Department of F. Ameghino: Provincial Reserve Cabo Dos Bahías and three adjacent ranches (La Juanelia, La Margarita y el Salpu).

    To analyze the weather variables we used data derived from the program New_LocCim, developed by FAO (Food and Agriculture Organization) and from a data base of 102 years (1901‒2002) CRU TS (Climatic Research Unit Time-series) 2.1 of the Tyndall Centre, of the University of East Anglia, United Kingdom. The objective of the statistical analysis was to find out how often the monthly values of rain and temperature deviated from their respective measurements in order to identify possible optimum as well as unfavorable conditions for guanaco populations from a climatic point of view. In regard to temperatures, the annual average temperatures as well as the winter average temperatures (June, July and August) were analyzed. An unfavorable year was defined, in terms of temperature as well as rain, as those with values 20 and 25% lower than the average of the time series available. In the case of rains the following were estimated: (i) the average interval between drought periods, (ii) the average duration of said periods, and (iii) the average intensity of rain. The parameters of two statistical distribution:

    gamma and normal were also estimated. With those parameters a simulation model was developed to assess the temperature and rain variability according to different distributions. The drought events in the area of ranch Cámeron are less frequent than in SE Department Florentino Ameghino, and in Florentino Ameghino the annual average temperature variation is very small (annual VC between 3 and 6%), but the temperature variation coefficient during the coldest months (three months of winter) is higher in ranch Cámeron (34%) than in Florentino Ameghino (13%).

    An analysis was carried out with with the satellite Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) as an indicator of the above-ground net primary productivity (ANPP). Given that the factors limiting ANPP can be different in different regions, various regression equations available in the bibliography were tested, and a multiple regressions to predict the NDVI from 20 climatic variables were also analyzed. However, the application of these regressions in the ranches La Juanelia, La Margarita and El Salpu, produced NDVI values outside of the confidence intervals to 95% according to the database Neo_Climático. It was concluded that the NDVI values estimated with regression by different weather parameters are not reliable. Therefore, we used the data of NDVI provided by Dr.

    Gabriela Possé (INTA, Castelar) in the four sites of interest.

    For the analysis of vegetation productivity five regressions to predict the ANPP based on the rain and four methods to estimate it as from the NDVI were analyzed.

    From the methods based on mean annual precipitation (mm) the regression equation PPNA= 5.313 (R-66.89), where R is the annual average precipitation; was selected as it resulted in ANPP values more similar to the field estimations available (for example, of 560 kg DM/ha/year for Río Mayo). Using this regression equation it can be predicted an ANPP of 650, 860, 460, 980 and 1600 kgDM/ha/year for Cabo Dos Bahías, Península de Valdés, Río Mayo and the ranches of Florentino Ameghino and ranch Cámeron, respectively. The predictions of ANPP based on NDVI are much higher than those based on rains, and are apparently outside of the range of the field values, and therefore were not considered in further analyses.

    Various methods were evaluated to estimate carrying capacity (K) based on rainfall as well as on NDVI. The K of total herbivores estimated for the method of Rabinovich and colleagues in the four sites resulted in values between 15 and 30 guanacos/km2 (G/km2), and around 50 G/km2 in ranch Cámeron. The estimations of carrying capacity of the Golluscio method predict lower K values (between 7 and 25 G/km2, and 23 G/km2 for ranch Cámeron). The method of Coe and colleagues resulted in values excessively low (between 4 and 10 G/km2, and 20 G/km2 for ranch Cámeron) compared with the field density and was dismissed.

    Different methods were used to estimate the natural intrinsic growth rate (r0) for wild guanacos: (i) Caughley and Krebs, (ii) Henneman, (iii) Cole, and (iv) Life Tables with age calendars of survival and fertility. The value of r0was also estimated from the stage-structured population matrix models. Other three demographic parameters were also analyzed: Ro (replacement net rate), λ (finite net population growth), and T (generational time). The methods of Caughley and Krebs, Henneman and Cole resulted in the higher values. (0.2 – 0.3), the exponential growth model was intermediate (0.1), while the Life table and the projection matrix resulted in the lowest values near 0.06. I considered that the guanaco’s r0, as a specie (i.e., without limitation or environmental restrictions), should be around 0.10 – 0.12.

    A fit to the logistic (without age-structured) and the matrix (with age-structured) models was carried out using the population data of Cámeron ranch. The results of the fit to the logistic model showed an r0 =0.088, K= 69141 and theta= 0.625. The matrix coefficient parameter resulted in average fecundity 0.21 (newborn♀/♀/yr), and 0.75, 0.85 and 0.94 for annual survival of newborn, juvenile and adults, respectively. The coefficient of variation of the fecundity was 34%, and 17%, 8% and 5% annual survival of newborn, juvenile and adults, respectively. The value of r0 according to these matrix coefficients was 0.06.

    The effect of density-dependence and the weather was analyzed through different methods: (i) multiple univariate regressions between λ vs population size of guanacos, population size of sheep, precipitation and temperature (with and without lags), which detected a density-dependence effect over the growth rate λ;

    (ii) the density-dependence method of Dennis and Taper with frequentist approach, which showed an effect of population size but not of th weather on the population growth rate; and (iii) the density-dependence method of Dennis and Taper with Bayesian approach which resulted in a statistical significant effect of the guanaco population size, winter temperature and sheep population size over population growth rate.

    A multiple multivariate regression analysis (MMRA) was carried out using as dependent variables the four matrix coefficients of the matrix model, and as independent variable the population size of guanacos, population size of sheep, precipitation and temperature (with and without lags). The results showed a significant effect of density-dependence on adult survivals and the annual precipitation on fecundity. The density-dependence effect and the weather were used in the matrix model by multiplying them to the adult survival and fecundity coefficients, respectively.

    In order to analyze the vegetation-herbivore dynamic we developed a model that shows the effect of the herbivore density and precipitation on vegetation productivity. This model was developed as from a series of 54 stage and transition matrices, which show the transition probabilities from one stage of the vegetation to another stage, based on different ranges of herbivore density and precipitation.

    When assembling this model with the guanaco dynamic population model, an integrated dynamic system of the wildlife species and the vegetation was completed.

    An adaptive management model was considered in this Thesis, based on the strategy “fixed scapement”, that consists of establishing a threshold of harvest so that if the population size in the field exceeds this threshold, the harvest is the different between de population size before harvest and the threshold population size (DU). There are several criteria to determine the DU, and I evaluated the following two: (i) DU as the population density at which the population growth rate is maximum, and (ii) DU as the density at which the annual average harvested is maximum. The results of the DU analysis suggested that with the maximum growth rate criterion the DU with constant rain are smaller than with variable rain.

    Using the criterion of net and accumulated economic benefit maximization, the optimum DU values are very sensitive to the discount rates: for discount rates higher than 0.05 the DU is always the lowest possible. The harvest variability analysis shows that the average annual harvest of guanacos with low DU is accompanied by a lower variability; but as DU increase the average annual harvest also increases, for DU even higher the average harvest of guanaco decreases and the variability increases.

    Two management models were developed, one made up of three sub-model (climatic, population, and the management itself) in which the vegetation only depends on the precipitation, and the other, in which the vegetation dynamic submodel was also incorporated. A sensitivity analysis was carried out to evaluate the relative importance that different parameters have on the behavior of the model.

    This was performed based on a variance and co-variance analysis by the Sobol method. The results of this analysis show that in most cases in the first 27 – 30 years of simulation, the parameter a (of density-dependence function) was the dominant one, whereas for +30 years of simulation the adult survival was the dominant parameter in most of the conditions evaluated.

    These results and analysis suggest that adding the effects of environmental and demographic stochasticity may optimize the results of the management model.

    Also, it becomes evident the need to go into detail about the information over some aspects of the ecology and dynamics of the guanaco (field studies on the replacement rate of alpha males, the effect of dispersion over the estimation of the demographic rates allowing the assessment and evaluation of Allee effect, etc), as ell as the functioning of the ecosystem (for instance, the possible management effects over predator-wild herbivore-livestock), showing in this way possible lines of investigation.