Actuopaleontología de lianas de la Región Rioplatense

• Autores: Pablo Alejandro Cabanillas
• Directores de la Tesis: Alcides Aroldo Sáenz (dir. tes.), Julio Alberto Hurrell (codir. tes.)
• Lectura: En la Universidad Nacional de La Plata ( Argentina ) en 2022
• Idioma: español
• Enlaces
  • Tesis en acceso abierto en:  sedici.unlp.edu.ar  doi.org 
• Resumen
  • español

    La presente tesis aborda el problema de la reconstrucción del tipo biológico trepador en fósiles desde un marco teórico sistémico y usando como sistema de referencia a las plantas trepadoras actuales (actuopaleontología), con particular énfasis en su anatomía caulinar. Una planta, en tanto sistema, se considera trepadora por su relación permanente con el suelo y su relación con una estructura, viva o inerte, sobre la que prolifera (soporte). Según el mecanismo a través del cual se establece esa relación, se pueden distinguir a las plantas escandentes (la relación se produce a través de mecanismos de ascenso especializados, es decir que la planta produce una respuesta diferencial hacia el soporte), y las plantas apoyantes (la relación se produce a través de mecanismos de ascenso exclusivamente no especializados, en los que el desarrollo del mecanismo es independiente del soporte). La relación trepadora-soporte es condición necesaria y suficiente para caracterizar a una planta actual como trepadora y por lo tanto es la principal relación a reconstruir en los trabajos de reconstrucción de este tipo biológico. Los sistemas paleobiológicos son inaccesibles a la experiencia sin embargo, la interacción entre los sistemas biológicos y geológicos del pasado produjeron nuevos sistemas con sus respectivos entornos (sistemas tafonómicos) a través de los cuales es posible reconstruirlos. Los sistemas reconstruidos (reconstrucciones fósiles) son hipótesis sobre la biología de los sistemas paleobiológicos, basados en la información paleobiológica y tafonómica obtenida de las entidades tafonómicas y en la extrapolación de la información obtenida de los sistemas biológicos actuales. El nivel de validez de estas hipótesis depende del uso que se haga de dicha información y, en consecuencia, será más robusta cuanto mayor sea su apoyo empírico y teórico. Hasta la fecha, solo 1,3% de las reconstrucciones de trepadoras fósiles alcanzaron niveles altos de validez (basadas exclusivamente en datos del fósil); un 14,1% alcanzaron diversos grados intermedios de validez (basadas en datos del fósil con incorporación de datos del presente); en tanto que el 84,5% solo alcanzaron una baja validación (basadas exclusivamente en datos del presente). El tipo biológico trepador actual presenta patrones característicos en su morfología, anatomía, fisiología, historia de vida y distribución geográfica, que les son característicos y, en algunos casos, exclusivos. El análisis de estas particularidades permitió establecer una serie de sesgos en la producción, preservación e interpretación, entre ellos los criterios de reconstrucción, que podrían explicar la escasa presencia de plantas trepadoras en el registro fósil y su bajo nivel de validez general. Este análisis permitió ajustar los criterios de reconstrucción ya conocidos (como la presencia de raíces adventicias o los índices hidráulicos) y proponer nuevos criterios (como la distribución de las fibras G en los tallos, la distribución de la hojarasca o la determinación de las características mecánicas de un tallo sobre la base de la distribución de lignina deducida de análisis isotópicos). Los rasgos morfo-anatómicos asociados al modo de vida trepador pueden estar presentes en un órgano y ausentes en otros (por ejemplo, en las estructuras reproductivas). La historia de vida de una trepadora actual implica una secuencia compleja y no lineal de estados ontogenéticos caracterizados por vástagos erectos, epiclinos, descendentes o rastreros. El tipo biológico de una planta no depende de las características de un único segmento, ni de una sola etapa de vida; por lo tanto, las reconstrucciones deben surgir de la congruencia de las características del conjunto de segmentos y etapas.

    La mayoría de los estudios anatómicos de trepadoras están centrados en los ecosistemas tropicales y subtropicales, en desmedro de los ecosistemas templados. Como surgió del análisis de los posibles sesgos tafonómicos, las trepadoras templadas presentarían condiciones que favorecen su preservación. De este modo, es razonable considerar que el registro fósil esté enriquecido pero no tengamos las herramientas metodológicas necesarias para reconstruirlas como tales. En este sentido, se estudió la relación entre la anatomía y el tipo biológico de trepadoras templadas actuales y se analizó el posible uso de esa relación en la validación de hipótesis sobre el tipo biológico en plantas fósiles. Para esto fue necesario construir un modelo conceptual anatómico del tipo biológico trepador que permita ajustar el flujo de información actual-fósil para generar reconstrucciones de alta validez; es decir, establecer patrones anatómicos del tallo y en particular del leño actuales que permitan nuevas aproximaciones y reconstrucciones de alta validez por medio del estudio de las interacciones liana-soporte. En este contexto se describe la anatomía caulinar (tejidos primarios y secundarios) y el desarrollo ontogenético de las 18 especies de lianas más comunes de la Ribera Rioplatense: Ephedra tweediana (Ephedraceae), Poikilacanthus glandulosus (Acanthaceae), Araujia hortorum (Apocynaceae), Aristolochia triangularis (Aristolochiaceae), Dolichandra unguis-cati (Bignoniaceae), Ipomoea cairica, I. indica (Convolvulaceae), Canavalia bonariensis (Fabaceae), Callaeum psilophyllum, Stigmaphyllon bonariense (Malpighiaceae), Passiflora caerulea (Passifloraceae), Muehlenbechia sagittifolia (Polygonaceae), Clematis bonariensis (Ranunculaceae), Serjania meridionalis, Urvillea uniloba (Sapindaceae), Anchietea pyrifolia (Violaceae), Cissus striata y C. verticillata (Vitaceae). El estudio del desarrollo espacial de las variantes cambiales (también llamado crecimiento secundario atípico o anómalo) en relación al nudo. Permitió establecer la influencia de éste en la ontogenia de los tejidos vasculares. La incidencia de los rasgos vasculares propios de las trepadoras (síndrome vascular lianescente) en las especies estudiadas fue notablemente baja en comparación con las trepadoras tropicales y subtropicales. De los 12 rasgos propuestos, la mitad de las especies presentaron menos de 6, sin embargo, la mayoría (16 de 18) presentaron al menos 4 de estos rasgos. Los rasgos más comunes fueron: dimorfismo vascular, xilema secundario diferenciado en interno (juvenil) y externo (adulto), poca cantidad de vasos de gran calibre y parénquima radial de paredes delgadas.

    Por último se propone un nuevo método explícito para la generación de hipótesis sobre la ontogenia de tallos con variantes cambiales. Este se basa en el método estratigráfico que consiste en: (1) relevar las relaciones geométricas de los cuerpos de roca; (2) ordenar los diferentes eventos geológicos que los originaron en una secuencia histórica, mediante la aplicación sistemática de una serie de principios; (3) construir un gráfico idealizado de la historia de los cuerpos de roca (columna estratigráfica). Los procesos de construcción de los cuerpos de las plantas son diferentes a los que forman el registro geológico. Para establecer los principios de interpretación explícitos se analizan los procesos de producción y modificación del cuerpo de las plantas: División celular asociada y no asociada a meristemas; Aumento de tamaño, incluido el crecimiento intrusivo; Colapso de células; Diferenciación, incluida la muerte celular programada. Los principios de interpretación estratigráfica (Principios de continuidad lateral, horizontalidad original, superposición, inclusión, relaciones de corte y simultaneidad de eventos) son reelaborados para a la interpretación de ejes vegetales, en especial, tallos con variantes cambiales (Principios de coetaneidad lateral, concentricidad original, acreción, relaciones de corte y simultaneidad de eventos). Por último, se propone un nuevo sistema de representación gráfica de la ontogenia denominada perfil ontogenético, orientado a representar los procesos ontogenéticos en lugar de representar series de estados ontogenéticos.

  • English

    This thesis addresses the problem of climbing biological type fossil reconstruction from a systemic theoretical framework using present-day climbing plants (actuopaleontology) as a reference system, with particular emphasis on their caulinar anatomy. A plant, as a system, is considerad a climbing plant because of its permanent relationship with the soil and its relationship with a structure, living or inert, on which it proliferates (support). According to the mechanism through which this relationship is established, scandent plants can be distinguished (the relationship occurs through specialized ascent mechanisms, that is, the plant produces a differential response towards the support), and leanning plants (the relationship occurs exclusively through non-specialized ascent mechanisms, in which the development of the mechanism is independent of the support). The climber-support relationship is a necessary and sufficient condition to characterize a extant plant as a climbing plant and, therefore, it is the main relationship to rebuild in reconstruction work of this biological type. Paleobiological systems are inaccessible to experience, however, the interaction between biological and geological systems of the past produced new systems with their own environments (taphonomic systems) through which it is possible to reconstruct them. Reconstructed systems (fossil reconstructions) are hypotheses on the biology of paleobiological systems, based on paleobiological and taphonomic information obtained from taphonomic entities and over the extrapolation of information obtained from present-day biological systems. The level of validity of these hypotheses depends on the use of that information and, consequently, it will be more robust the greater its empirical and theoretical support is. To date, only 1 .3% of reconstructions of fossil climbers reached high levels of validity (based exclusively on fossil data); 14.1 % reached various intermediate degrees of validity (based on fossil data incorporating data from the present); while 84.5% only achieved low validation (based exclusively on present data). The extant climbing biological type presents characteristic and, in sorne cases, exclusive patterns in its morphology, anatomy, physiology, life history and geographical distribution. The analysis of these particularities will establish a series of bieses in production, preservation and interpretation (reconstruction criterio included) which could explain the scarce presence of climbing plants in the fossil record and their general low level of validity. This analysis will adjust the already known reconstruction criterio (such as the presence of adventitious roots or hydraulic indices) and propose new ones (such as the distribution of G fibers in the stems, the distribution of litter or the determination of the mechanical characteristics of a stem based on lignin distribution deduced from isotopic analyzes). Morpho-anatomical features associated with the climbing biological type may be present in one organ and absent in others (for example, in reproductiva structures). The life history of a climber involves a complex, non-linear sequence of ontogenetic stages characterized by erect, epicline, descending, or creeping shoots. The biological type of a plant does not depend on the characteristics of a single segment, nor on a single life stage; therefore, reconstructions must arise from the convergence of the characteristics of the set of segments and stages.

    Most of the anatomical studies of climbers are focused on tropical and subtropical ecosystems, to the detriment of temperate ecosystems. As it emerged from the analysis of possible taphonomic bieses, temperate climbers would present conditions that favor their preservation. In this way, it is reasonable to consider that the fossil record is enriched in such climbers but we do not hove the necessary methodological tools to reconstruct them as such. In this sense, the relationship between the anatomy and the biological type of extant temperate climbers was studied and the possible use of this relationship in the validation of hypotheses about the biological type in fossil plants was analyzed. lt was necessary to build a conceptual anatomical model of the climbing biological type that allows adjusting the present-day to fossil information flow to generate highly valid reconstructions. lt means, to establish extant stem anatomical patterns, in particular the vascular tissues, which allow new approaches and highly valid reconstructions through the study of liana-support interactions. In this context, the caulinar anatomy (primary and secondary tissues) and the ontogenetic development of the 18 most common species of lianas of the Ribera Rioplatense are described: Ephedra tweediana (Ephedraceae), Poikilacanthus glandulosus (Acanthaceae), Araujia hortorum (Apocynaceae), Aristolochia triangularis (Aristolochiaceae), Dolichandra unguis-cati (Bignoniaceae), lpomoea cairica, l. indica (Convolvulaceae), Canavalia bonariensis (Fabaceae), Ca//aeum psilophyllum, Stigmaphyllon bonariense (Malpighiaceae), Passiflora caerulea (Passifloraceae), Muehlenbechia sagittifolia (Polygonaceae), Clematis bonariensis (Ranunculaceae), Serjania meridiana/is, Urvi//ea uniloba (Sapindaceae), Anchietea pyrifolia (Violaceae), Cissus striata y C. verticillata (Vitaceae).

    The study of the spatial development of the cambial variants (also called atypical or anomalous secondary growth) in relation to the node allowed to establish its influence on the ontogeny of vascular tissues. The incidence of vascular traits typical of climbers (vascular lianescent syndrome) in the studied species was remarkably low compared to tropical and subtropical climbers. Half of the species presented less than 6 of the 12 proposed traits, however, the majority (16 of 18 species) presented at least 4 of these traits. The most common features were:

    vascular dimorphism, infernal (juvenile) and externa! (adult) secondary xylem differentiated, few wide vessels, and thin-walled radial parenchyma.

    Finally, a new explicit method is proposed for the generation of hypotheses about the ontogeny of stems with cambial variants. lt is based on the stratigraphic method: (1) surveying the geometric relationships of rock bodies; (2) order the different geological events that originated them in a historical sequence, through the systematic application of a series of principies; (3) construd an idealized chart of the history of rock bodies (stratigraphic column). The construdion processes of plant bodies are different from those that form the geological record. In order to establish the explicit principies of interpretation, the production and modification processes of the plant body are analyzed: Cell division associated and not associated with meristems; lncrease in size, including intrusive growth; Cell collapse;

    Differentiation, including programmed cell death. The principies of stratigraphic interpretation (Principies of lateral continuity, original horizontality, superposition, inclusion, cut relationships and simultaneity of events) are reworked for the interpretation of plant axes, especially stems with cambial variants (Principies of lateral coetaneity/coevalness, concentricity original, accretion, cut relationships and simultaneity of events). Finally, a new system of graphic representation of ontogeny called ontogenetic profile is proposed, aimed to represent ontogenetic processes instead of representing series of ontogenetic states.