Balance or imbalance? The interplay of hydrology and nutrient dynamics in Mediterranean coastal lagoons
- Autores: Warren Meredith
- Directores de la Tesis: Anna Menció i Domingo (dir. tes.)
- Lectura: En la Universitat de Girona ( España ) en 2024
- Idioma: inglés
- Tribunal Calificador de la Tesis: Juan José Gómez Alday (presid.), Ada Pastor Oliveras (secret.), Tallent Dadi (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Medio Ambiente por la Universidad de Girona
- Materias:
- Enlaces
- Tesis en acceso abierto en: TDX
- Resumen
- español
Los humedales y lagunas costeras son algunos de los ecosistemas más fluctuantes y productivos del mundo. Como zonas de transición entre los ambientes marino y continental, brindan numerosos servicios ecosistémicos, incluida la purificación del agua y el secuestro de carbono. Los humedales costeros mediterráneos tienen una gran diversidad de ambientes acuáticos, y su gradiente de permanencia del agua depende del tipo de sedimento y del equilibrio entre los aportes de agua superficial y subterránea. Con un patrón hidrológico de inundación-confinamiento, los temporales marinos y las fuertes inundaciones aumentan los aportes alóctonos de nutrientes y materia orgánica y los niveles de agua, seguidos de periodos de confinamiento y desconexión del mar y sin aportes superficiales externos. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que el agua subterránea puede contribuir significativamente a la hidrología general de estos ecosistemas. Con el aumento de la actividad antropogénica, importantes aportes de nutrientes podrían estar ingresando a estas aguas subterráneas y a las lagunas costeras de manera gradual y continua.
En condiciones naturales, las perturbaciones de alta intensidad (o de tipo pulso), como las tormentas marinas, afectarían intensamente al ecosistema y tenderían a provocar una disminución de la disponibilidad de recursos producida después de dichas perturbaciones, lo que haría que el ecosistema se volviera más resiliente a estos cambios.
Sin embargo, perturbaciones de baja intensidad y de naturaleza más gradual (tipo continuo), como la entrada de nutrientes a las lagunas a través de flujos de agua subterráneos, podrían afectar la dinámica de los nutrientes de estos ecosistemas, resultando en una alta productividad y disponibilidad de recursos a lo largo del tiempo. Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que la estructura comunitaria no está bien adaptada a estos aportes graduales, ya que no ocurren de forma natural. Las marismas y lagunas restauradas de La Pletera en los humedales del Baix Ter representan ecosistemas mediterráneos con un patrón hidrológico de inundación-confinamiento e importantes aportes de agua subterránea que asegura su permanencia durante todo el año. Estas lagunas también están bajo presión por la actividad antropológica circundante. En este sentido, el objetivo principal de esta tesis fue cuantificar los diferentes aportes que componen el balance hídrico de las diferentes lagunas restauradas y naturales de La Pletera (tanto aportes superficiales intensos como aportes subterráneos graduales), para luego determinar los efectos de los aportes graduales y entrada intensa de nutrientes en las lagunas y qué influencia tiene en la estructura de la comunidad planctónica y el funcionamiento ecológico. Para lograr esto, esta tesis analizó la dinámica hidrológica general de nuevas lagunas, junto con su dependencia de las circulaciones de agua subterránea, y las comparó con lagunas naturales utilizando el Modelo General de Lagos (GLM), además de incorporar características morfológicas y litológicas como parámetros adicionales (Capítulo 1). Se llevó a cabo un experimento de campo utilizando mesocosmos para simular cuatro dinámicas temporales de entradas de nutrientes para cuantificar qué efecto puede tener esto en la contribución de biomasa de los diferentes grupos planctónicos y la actividad heterótrofa vinculada al uso de fuentes de carbono, nitrógeno y fósforo. (Capitulo 2). Finalmente, se evaluaron los efectos de diferentes regímenes de aporte de nutrientes en la estructura de la comunidad de zooplancton y la gravedad de estas adiciones como perturbación utilizando un indicador de la gravedad de la perturbación (Capítulo 3).
Hidrológicamente, las lagunas más antiguas y naturales exhibieron patrones de confinamiento más consistentes; con morfologías más profundas, menor efecto de evaporación, menor circulación de agua y más patrones anuales de fluctuación de salinidad.
La presencia de capas de baja permeabilidad también resultó en una menor fluctuación de los niveles de salinidad más altos. Por el contrario, tres de las cuatro nuevas lagunas tenían morfologías similares, menos profundas y mayores flujos de evaporación, pero exhibían diferentes patrones de circulación de agua debido a la presencia o ausencia de capas de baja permeabilidad. Además, sus fluctuaciones de salinidad estuvieron más influenciadas por la mezcla estacional que por la evaporación, lo que indica una mayor susceptibilidad a la influencia climática en su patrón hidrológico anual que en las lagunas naturales.
Con la aplicación de cuatro aportes de nutrientes dinámicos en el tiempo, los aportes bajos y continuos de nutrientes tuvieron un control ascendente sobre los patrones temporales de sucesión de grupos funcionales. Por el contrario, las entradas de pulsátiles favorecieron al bacterioplancton a corto plazo y al fitoplancton a largo plazo, con una disminución general de la biomasa de zooplancton, lo que indica una ausencia de un control ascendente. Además, la tasa de carga de nutrientes a lo largo del tiempo fue tan importante como las adiciones totales de nutrientes en todas las estructuras y estrategias de grupos funcionales. Así mismo, la asimilación constante de nutrientes y el aumento gradual de la biomasa de todos los grupos funcionales enmascararon los aportes continuos de nutrientes inorgánicos en los tratamientos continuos y mantuvieron bajos los niveles de nutrientes que de otro modo podrían detectarse después de los aportes de pulsátiles. Las altas actividades enzimáticas extracelulares (EEA) indicaron una mayor mineralización de la materia orgánica en los tratamientos continuos, lo que sugiere que es posible que no se detecten cambios en las concentraciones de nutrientes en el agua, pero puede estar ocurriendo un cambio a nivel funcional.
Al evaluar la severidad de los aportes de nutrientes a la composición de la comunidad de zooplancton, hubo diferencias notables en la composición relativa en las condiciones finales de los tratamientos de pulsos al resto de los tratamientos, donde la disminución de la biomasa de zooplancton y la baja presencia de adultos con huevos y nauplios indicaron problemas de reproducción y crecimiento. La composición inicial del conjunto de zooplancton muestreado, constituido principalmente por ciclopoides, sugirió una influencia externa inicial en un estado continuo, ya que el mantenimiento de la dominancia de los ciclopoides requiere una entrada lenta y continua de energía externa.
Potencialmente, esto podría estar relacionado con los aportes continuos y de baja concentración de nutrientes a las lagunas a través de aguas subterráneas, especialmente en verano. A pesar de las diferencias de composición en los tratamientos de pulsos, los aumentos en escalas más pequeñas en el indicador de gravedad en los tratamientos continuos indican una gravedad de la alteración que aumenta gradualmente durante un período más largo. El persistente efecto ascendente de los aportes continuos podría influir en la estructura de la comunidad de zooplancton hacia un estado alternativo que se resiste a la recuperación a un estado anterior.
Los hallazgos de esta tesis resaltan la importancia de la morfología predeterminada y los patrones de sedimentos subyacentes al construir y restaurar lagunas. En última instancia, esto podría limitar o mejorar el éxito de los objetivos establecidos y el funcionamiento ecológico general en un ecosistema lagunar impulsado por inundaciones y confinamiento condicionado por eventos climáticos irregulares e impredecibles. Además, las dificultades para cuantificar los aportes difusos de los puntos de aporte de nutrientes y la frecuencia con la que están disponibles para las comunidades acuáticas pueden dar lugar a predicciones erróneas y confusas, lo que podría conducir a una conservación y gestión inadecuadas de los ecosistemas. Específicamente, el impacto potencial de los aportes continuos de nutrientes inorgánicos en la dinámica del grupo de plancton, en relación con algunos aspectos de la teoría de la perturbación, pone de relieve la posible influencia de las aguas subterráneas como fuente difusa de nutrientes en las lagunas costeras mediterráneas confinades.
- català
Els aiguamolls i les llacunes costaneres són uns dels ecosistemes més fluctuants i productius del món. Com a zones de transició entre entorns marins i continentals, proporcionen nombrosos serveis ecosistèmics, inclosa la purificació de l'aigua i el segrest de carboni. Les zones humides costaneres mediterrànies presenten una gran diversitat d'ambients aquàtics, el gradient de temporalitat de les quals, depèn del tipus substrat i de l'equilibri entre les aportacions d'aigua superficial i subterrània. Aquestes zones humides es veuen afectades per un patró hidrològic d'inundació-confinament, on: les tempestes marines i les fortes inundacions augmenten les aportacions al·lòctones de nutrients i matèria orgànica i dels nivells d'aigua; i en els períodes de confinament, en què queden desconnectades del mar i sense aportacions superficials externes, se’n produeix la seva disminució. Tanmateix, estudis recents han demostrat que les aigües subterrànies poden contribuir significativament a la hidrologia global d'aquests ecosistemes. En aquest sentit, degut a l'augment de l'activitat antropogènica, aportacions significatives de nutrients podrien estar entrant en aquestes aigües subterrànies, així com a les llacunes costaneres, d'una manera gradual i contínua.
En condicions naturals, les pertorbacions d'alta intensitat (o de tipus pulsàtil), com les tempestes marines, afectarien intensament l'ecosistema i tendirien a provocar una disminució posterior de la disponibilitat dels recursos produïts, donant lloc a que l'ecosistema es pugui tornar més resilient a aquests canvis. D’altra banda, les pertorbacions de baixa intensitat i de caràcter més gradual (de tipus continu), com els nutrients que entren a les llacunes a través del flux d'aigua subterrània, podrien afectar la dinàmica dels nutrients d'aquests ecosistemes, donant lloc a una alta productivitat i disponibilitat de recursos a llarg termini. Per tant, es planteja la hipòtesi que l'estructura de la comunitat no està ben adaptada a aquests inputs graduals, ja que no es produeixen de manera natural. La zona humida i les llacunes de la Pletera, al Baix Ter, representen ecosistemes mediterranis amb un patró hidrològic d'inundació-confinament i importants aportacions d'aigua subterrània que n'asseguren la permanència durant tot l'any. Aquestes llacunes també estan sota la pressió de l'activitat antropològica circumdant. En conseqüència, l'objectiu principal d'aquesta tesi és el de: 1) quantificar les diferents aportacions que conformen el balanç hídric de les diferents llacunes restaurades i naturals de la Pletera (tant entrades superficials intenses com entrades graduals subterrànies); i 2) determinar els efectes de les pertorbacions graduals i pulsàtils, en l'estructura de la comunitat planctònica i el funcionament ecològic. Per aconseguir-ho, s’ha analitzat la dinàmica hidrològica global de les noves llacunes, juntament amb la seva dependència dels fluxos d'aigua subterrània, i s’ha comparat amb llacunes naturals mitjançant el General Lake Model (GLM), a més d'incorporar com a paràmetres addicionals la morfologia i les característiques litològiques del substrat de les llacunes (Capítol 1). A més, s’ha dut a terme un experiment de camp amb mesocosmos per simular quatre dinàmiques temporals d'aportacions de nutrients per quantificar els seus efectes en la biomassa dels diferents grups planctònics i l'activitat heteròtrofa vinculada a l'ús de fonts de carboni, nitrogen i fòsfor (Capítol 2). Finalment, s’ha investigat els efectes d’aquests diferents règims d'entrada de nutrients sobre l'estructura de la comunitat de zooplàncton. S’ha avaluat la severitat de la pertorbació que suposen les addicions de nutrients inorgànics sobre l'estructura de la comunitat de zooplàncton, mitjançant l’ús d’un indicador de severitat (Capítol 3).
Hidrològicament, les llacunes més antigues i naturals han presentat uns patrons de confinament més consistents, al presentar morfologies més profundes, un menor efecte d'evaporació, una menor circulació de l'aigua i i una fluctuació de la salinitat que segueix patrons repetitius. La presència de sediments de baixa permeabilitat a la base de les llacunes, també dona lloc a una estabilitat més gran en la seva salinitat. Per contra, tres de les quatre noves llacunes tenen morfologies similars, són menys profundes i presenten fluxos d'evaporació més alts, però s’hi ha observat patrons de circulació d'aigua diferents a causa de la presència o absència de sediments de baixa permeabilitat en el seu substrat. A més, les seves fluctuacions de salinitat s’han vist més influenciades per la barreja estacional, que per l'efecte de l’evaporació, cosa que indica una major susceptibilitat a la influència climàtica en el seu patró hidrològic anual.
A la segona part de la tesi, en què s’ha analitzat l'aplicació de nutrients, amb quatre entrades de tipus diferent, s’ha observat que les entrades amb baixes concentracions i de tipus continu presenten un control en els patrons temporals de successió de grups funcionals de baix cap a dalt. En canvi, les entrades de tipus pulsàtil han afavorit el bacterioplàncton a curt termini i el fitoplàncton a llarg termini, amb una disminució general de la biomassa de zooplàncton, cosa que indica l'absència d'un control de baix a dalt. A més, la taxa d’entrada de nutrients al llarg del temps ha estat tan important com les addicions totals de nutrients, a l'estructura i estratègies de tots els grups funcionals. Així mateix, l'assimilació constant de nutrients i l'augment gradual de la biomassa de tots els grups funcionals han emmascarat les entrades contínues de nutrients inorgànics en els tractaments continus i han mantingut baixos els nivells de nutrients, que d'altra manera es podrien detectar després de les entrades de tipus pulsàtil. Les elevades activitats enzimàtiques extracel·lulars (EEA) observades indiquen una major mineralització de la matèria orgànica en els tractaments continus, cosa que suggereix que no es detecten canvis en les concentracions de nutrients a l'aigua, però sí que es pot produir un canvi a nivell funcional.
Finalment, quan s’ha avaluat la severitat de la pertorbació que suposaven les aportacions de nutrients a la composició de la comunitat de zooplàncton, s’han observat diferències notables en la composició relativa de la comunitat en les condicions finals dels diferents tractaments. En el tractament de tipus pulsàtil s’hi ha observat diferències significatives, respecte a la resta de tractaments, al produir-se una disminució de la biomassa de zooplàncton i una baixa presència d'adults amb ous i nauplis, indicant una reproducció i un creixement alterats. La composició inicial del comunitat de zooplàncton, constituïda principalment per ciclopoides, suggereix una influència externa inicial continuada, ja que el manteniment del domini dels ciclopoides requereix una entrada d'energia externa lenta i contínua. Això podria estar relacionat amb les aportacions de nutrients contínues i de baixa concentració a través de les aigües subterrànies a les llacunes, especialment a l'estiu. Malgrat les diferències de composició en els tractaments de tipus pulsàtil, els augments en menor escala de l'indicador de severitat en els tractaments continus indiquen un augment gradual de la severitat de la pertorbació durant un període més llarg. Les aportacions contínues de nutrients semblen tenir un efecte persistent de baix a dalt que influiria en l'estructura de la comunitat de zooplàncton. Aquest efecte es traduiria en un estat alternatiu que es resistiria la recuperació a un estat anterior.
Així, els resultats d'aquesta tesi posen de manifest la importància de la morfologia de la tipologia de substrat de les llacunes a l'hora de construir-ne o restaurar-les. En última instància, això podria limitar o millorar l'èxit dels objectius establerts i el funcionament ecològic general en un ecosistema de llacuna condicionat per inundacions i confinaments determinats per esdeveniments climàtics irregulars i impredictibles. A més, les dificultats en quantificar les entrades difuses de nutrients, i la freqüència en què es posen a disposició de les comunitats aquàtiques, pot conduir a prediccions errònies i confuses, que podrien donar lloc a una conservació i una gestió inadequades dels ecosistemes. Concretament, l'impacte potencial de les aportacions contínues de nutrients inorgànics en la dinàmica de grups de plàncton posa en evidència la importància de les aigües subterrànies com a font difusa de nutrients a les llacunes costaneres de la Mediterrània.
- English
Coastal wetlands and lagoons are some of the most fluctuating and productive ecosystems in the world. As transition zones between marine and continental environments, they provide numerous ecosystem services. With a flooding-confinement hydrological pattern, sea storms and strong flooding increase allochthonous inputs of nutrients and organic matter and water levels, followed by periods of confinement and without external surface input. However, recent studies have shown that groundwater can significantly contribute to the overall hydrology of these ecosystems. With increasing anthropogenic activity, significant contributions of nutrients could be entering these subterranean waters and entering coastal lagoons in a gradual, continuous manner. The restored La Pletera salt marshes and lagoons in the Baix Ter wetlands represent Mediterranean ecosystems with a flooding-confinement hydrological pattern and significant contributions of groundwater ensures their permanency year-round. These natural and restored lagoons are also under pressure from surrounding anthropological activity. Accordingly, the main goal of this thesis was to quantify the different contributions that make up the water balance of the different restored and natural lagoons in the La Pletera (both intense surface inputs and gradual subterranean inputs), and then determine the effects of gradual and intense pulse nutrient entry into the lagoons, and what influence it has on planktonic community structure and ecological functioning. Hydrologically, the older and natural lagoons exhibited more consistent patterns of confinement; with deeper morphologies, lower evaporation effect, lower water circulation, and more annual patterns of salinity fluctuation. The presence of low-permeability layers also resulted in less fluctuation of higher salinity levels. Conversely, three of the four new lagoons had similar, shallower morphologies and higher evaporation fluxes, but exhibited different water circulation patterns due to the presence or absence of low permeability layers. Also, their salinity fluctuations were more influenced by seasonal mixing than by evaporation, indicating more susceptibility to climatic influence in their annual hydrological pattern than in the natural lagoons. With the application of a four time-dynamic nutrient input mesocosm experiment, low continuous inputs of nutrients had a bottom-up control on functional group succession temporal patterns. In contrast, the pulse inputs favored bacterioplankton in the short term and phytoplankton in the long term, with a general decline in zooplankton biomass, indicating an absence of a bottom-up control. Additionally, constant nutrient assimilation and gradual increase of all functional group biomass masked continual inputs of inorganic nutrients in the continuous treatments and kept nutrient levels low that otherwise can be detected after pulse inputs. When evaluating the severity of nutrient inputs to zooplankton community composition, there were notable differences in relative composition in the final conditions of the pulse treatments, where decreased zooplankton biomass and the low presence of adults with eggs and nauplii indicated impaired reproduction and growth. The initial composition of the sampled zooplankton assemblage, mainly constituted of cyclopoids, suggested an initial external influence in a continuous state, as the maintenance of the dominance of cyclopoids requires a slow and continuous external energy entry. This potentially could be linked to continuous, low concentration nutrient inputs through subterranean waters to the lagoons, especially in summer. The findings of this thesis highlight the importance of predetermined morphology and underlying sediment patterns when constructing and restoring lagoons. Furthermore, the potential impact of continuous inorganic nutrient inputs on plankton group dynamics in relation to some aspects of disturbance theory brings into focus the possible influence of subterranean waters as a diffuse nutrient source in confined Mediterranean coastal lagoons.
- español
