Macroevolutionary trends in the eusuchian and notosuchian lineages: (Crocodyliformes)

• Autores: Ane de Celis
• Directores de la Tesis: Francisco Javier Ortega Coloma (dir. tes.), Iván Narváez Padilla (codir. tes.)
• Lectura: En la UNED. Universidad Nacional de Educación a Distancia ( España ) en 2023
• Idioma: inglés
• Número de páginas: 354
• Tribunal Calificador de la Tesis: José Ignacio Canudo Sanagustín (presid.), Fernando Escaso Santos (secret.), Rui Ferreira (voc.)
• Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Ciencias por la Universidad Nacional de Educación a Distancia
• Materias:
  • Ciencias de la vida
    • Paleontología
      • Paleontología de los vertebrados
• Enlaces
  • Tesis en acceso abierto en: e-spacio
• Resumen
  • español

    El clado de los Crocodyliformes posee un rico registro fósil con una larga historia evolutiva que abarca desde el Triásico hasta la actualidad. Sin embargo, sólo tres clados de Crocodyliformes sobreviven al evento de extinción masiva del límite K-Pg; son los dirosáuridos, los eusuquios y los notosuquios. En esta tesis se presentan estudios de paleodiversidad en eusuquios y notosuquios, analizando qué factores abióticos o de muestreo pueden estar relacionados con los cambios de paleodiversidad. Los análisis en el grupo de los eusuquios revelan que existen dos máximos de paleodiversidad, el primero de ellos durante el Paleógeno y relacionado con la radiación de los aligatoroideos, principalmente en Norteamérica. El segundo pico de paleodiversidad, siendo éste el más grande, sucede durante el Mioceno medio-superior y se relaciona con la diversificación de los linajes de crocodílidos, aligatóridos y gaviálidos, especialmente en el proto-Amazonas en Sudamérica. La paleotemperatura es uno de los factores más importantes en el control de la paleodiversidad del grupo de los eusuquios. En cuanto a los notosuquios, el estudio revela que la interpretación de sus patrones de paleodiversidad cambia sustancialmente en función de la edad que se asigne a los fósiles de la Formación Adamantina (Cretácico Superior, Brasil). Además, también revela que su registro fósil está sesgado debido a un `efecto Lagerstätte¿ relacionado con la presencia de un gran número de ejemplares de notosuquios en la Formación Adamantina. Por otro lado, el paladar de los cocodrilos representa una estructura con gran importancia para la interpretación de la historia evolutiva de los Crocodyliformes. Mediante la utilización de técnicas de morfometría geométrica, se ha estudiado la evolución de la estructura palatal en los eusuquios desde el Cretácico Superior hasta la actualidad. Para ello, se ha reunido una muestra de cráneos que representa distintos estadíos ontogenéticos de todas las especies actuales de cocodrilo, y una muestra de fósiles que abarcan gran parte de la filogenia del grupo. Los análisis muestran que eusuquios basales, crocodiloideos, aligatoroideos y gavialoideos ocupan distintas áreas del morfoespacio palatal y que la diferenciación está más marcada en la actualidad que en el pasado, aunque la disparidad es menor en el presente. Los análisis de ocupación del morfoespacio muestran que en el paso del Cretácico al Paleógeno, el área del morfoespacio que se ocupa cambia significativamente. Por otra parte, el análisis de la disparidad morfológica sugiere que en la transición del Cretácico al Paleógeno hay un desacoplamiento entre diversidad taxonómica y disparidad morfológica. El análisis del factor filogenético y ecológico determina que la longitud relativa del área rostral se correlaciona principalmente con la categoría dietaria, pero que la morfología relativa a la fenestra suborbital, entre otros, está fuertemente influenciada por el factor filogenético y es lo que permite la segregación entre estos grandes clados en el morfoespacio. El estudio de la alometría evolutiva del grupo mostró que la morfología craneal está también constreñida por el tamaño en casi todos los grandes clados de Eusuchia. El análisis de la muestra ontogenética de cocodrilos actuales revela que la morfología palatal de los tres grandes clados actuales está segregada en el morfoespacio desde al menos el estadío juvenil en adelante. Las trayectorias ontogenéticas de la morfología palatal en cocodrilos actuales muestran que, si bien la mayoría tiene una trayectoria muy similar, algunos taxones presentan una trayectoria distinta. Por último, el análisis de gran parte de las secuencias nucleotídicas mitocondriales y nucleares disponibles para todas las especies de cocodrilos actuales (~26000 pb), ha permitido identificar cuáles de estas secuencias resultan menos útiles para la realización de inferencia filogenética. De este modo, dichas secuencias se han filtrado y las restantes secuencias mitocondriales y nucleares se han concatenado sumando un total de ~17500 pb. Los árboles obtenidos mediante inferencia bayesiana y máxima verosimilitud muestran las relaciones filogenéticas entre todos los taxones bien resueltas, con altos valores de soporte en los nodos. Este árbol molecular resultará de gran utilidad para subsecuentes estudios macroevolutivos.

  • English

    The evolutionary history of crocodyliforms, an archosaur group with a rich fossil record, spans from the Triassic to the present. However, only three clades of crocodyliforms survived after the K-Pg mass extinction event: dyrosaurids, eusuchians, and notosuchians.This dissertation presents palaeodiversity studies for eusuchians and notosuchians and analyses which abiotic or sampling factors may be associated with palaeodiversity shifts in both clades. Palaeodiversity analyses in eusuchians reveal two palaodiversity peaks, the first during the Paleogene and mainly related to the radiation of alligatoroids in North America.

    The second palaeodiversity peak, which is the largest, occurs during the middle-late Miocene and is associated with the diversification of alligatorids, crocodylids and gavialids, particularly factors controlling the palaodiversity of the eusuchian group.

    Regarding the notosuchians, the study of their palaeodiversity reveals that the interpretation of their palaeodiversity patterns is highly dependent on the age assigned to the fossils of the Adamantina Formation (Late Cretaceous, Brazil). These analyses also reveal that the notosuchian fossil record is biased due to a "Lagerstätte effect" linked to the presence of a large number of notosuchian specimens from the Adamantina Formation.

    Moving on to the following research topic covered in this dissertation, the palate is a structure of great importance of interpreting the evolutionary history of crocodyliforms. Therefore, the evolution of the palate has been studied in eusuchians from the Late Cretaceous to the present with geometric morphometrics. The study sample includes a large ontogenetic sample of skulls representing all extants crocodylian species and a sample of eusuchian fossils covering a large part of the evolutionary tree of the group.

    Analyses show that basal eusuchians, crocodyloids, alligatoroids, and gavialoids occupy distinct areas of the palatal morphospace, and that differentiation between clades is more pronounced in the present than in the past. However, disparity was higher in the past, and analyses of morphospave occupation through time reveal a shift in the occupied area of the morphospace during the Cretaceous-Paleogene transition. Furthermore, analyses of morphological disparity in the transition from the Cretaceous to the Paleogene. Analyses assessing the impact of phylogenetic and ecological constraints on palatal morphology revealed that the relative lenght of the rostrum is primarily correlated with dietary category, whereas suborbital fenestrae shape morphology, among others, is constrained by phylogeny and allows the segregation of these crocodylian clades in the palatal morphospace. Evolutionary allometry analyses show that palate shape is constricted by size in most eusuchian clades. The analysis of the ontogenetic sample of extant crocodylians reveals that the palatal morphology of extant clades seems to be segregated in morphospace at least from the juvenile stage onwards.The ontogenetic trajectories of extant crocodylians show that, while most share a similar trajectory, some taxa have distinct trajectories.

    Finally, the analysis of most of the mitochondrial and nuclear nucleotide sequences available for all extant crocodylians (~26000 bp) has allowed the identification of sequences with poor phylogenetic utility. These sequences were filtered out, and the remaning mitochondrial and nuclear sequences were concatenated, accounting for ~17500 bp. The resulting BI and ML trees show fully solved phylogenetic relationships among all extant crocodylians and have high support values at the nodes. This molecular tree will be particularly useful for further use in macroevolutionary research.