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Molecular ecology and conservation genetics of the threatened Dupont’s lark (Chersophilus duponti)

  • Autores: Daniel Bustillo de la Rosa
  • Directores de la Tesis: Juan Traba Díaz (dir. tes.), Jesús García González (dir. tes.)
  • Lectura: En la Universidad Autónoma de Madrid ( España ) en 2023
  • Idioma: inglés
  • Número de páginas: 184
  • Títulos paralelos:
    • Ecología molecular y genética de la conservación de la amenazada alondra de Dupont (Chersophilus duponti)
  • Tribunal Calificador de la Tesis: José Luis Aguirre de Miguel (presid.), Cristina Mata Estacio (secret.), Pablo Capilla Lasheras (voc.)
  • Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Ecología por la Universidad Autónoma de Madrid y la Universidad Complutense de Madrid
  • Materias:
  • Enlaces
  • Resumen
    • Los esfuerzos y las políticas de conservación de especies a menudo se guían exclusivamente por la información sobre el tamaño y las tendencias de la población y/o la extensión del área de distribución. Sin embargo, el conocimiento sobre la variación genética de una especie y la influencia que sobre ella tiene la distribución demográfica y espacial de las poblaciones también es crucial para la conservación. La variabilidad genética juega un papel clave en la viabilidad de una especie, ya que de ella depende su capacidad de adaptación a los cambios ambientales. Aunque las fluctuaciones ambientales pueden ocurrir, y ocurren, de forma natural, los cambios ambientales inducidos por las actividades humanas, como la fragmentación y pérdida de hábitats debido a cambios en el uso del suelo, han impulsado la modificación de los ecosistemas de tal manera que muchas especies no pueden adaptarse ni ecológica, ni genéticamente. Las estepas se encuentran entre los ecosistemas más impactados por la pérdida y fragmentación del hábitat debido a las actividades humanas, con consecuencias negativas para la conservación de su biodiversidad, en particular de las especies de aves. Esta tesis doctoral aborda la genética de la conservación de la alondra de Dupont, una especie de ave esteparia amenazada con estrictas preferencias de hábitat, sensible a las fluctuaciones ambientales, con una distribución geográfica amplia y fragmentada y cuyas poblaciones están sufriendo fuertes descensos. Aunque la ecología y requisitos de hábitat de la alondra de Dupont han sido objeto de intensas investigaciones en los últimos años, existe poca información sobre su variación genética, ya sea a nivel de población o en el rango de distribución de la especie. Esta tesis investiga la historia evolutiva y la estructura genética de la especie, evaluando posibles signos de hibridación intraespecífica, cambios espaciales y temporales en la diversidad genética, cambios en la estructura y flujo genético a lo largo del tiempo y la influencia del medio ambiente en el flujo de genes. El trabajo se encuentra estructurado en una introducción general inicial y métodos, seguida de cuatro apartados (capítulos) con sus propios resultados, y finaliza con una discusión general y conclusiones. El Capítulo 1 se centra en actualizar los conocimientos previos sobre la filogeografía, la diversidad genética y la estructura de la alondra de Dupont mediante el uso de secuencias de ADNmt más largas, marcadores nucleares adicionales y tamaños de muestra más grandes que en estudios anteriores. El uso de varios marcadores nos permite evaluar si las secuencias de mtDNA y NucDNA muestran diferencias en la datación del origen de los linajes actuales y nos permite evaluar con mayor precisión los tiempos de divergencia que mediante el uso de marcadores mitocondriales únicos. Nuestros resultados mostraron que, a pesar de la discordancia entre los árboles de genes mitocondriales y nucleares, pudimos confirmar la presencia de dos clados mitocondriales divergentes y coexistentes, cuya distribución coincide con las subespecies actualmente reconocidas (C.d. duponti y C.d. margaritae). Además, nuestros resultados mostraron que la divergencia ocurrió en el Pleistoceno, antes de lo que se pensaba anteriormente, con un primer evento de divergencia alrededor de los 1.2 Ma y una segunda división dentro del clado duponti alrededor de 190 Kya (hace mil años), cuando las poblacion española y del norte de África se volvieron genéticamente aisladas. La disparidad entre los árboles filogenéticos mtDNA y NucDNA, junto con la profunda divergencia de mtDNA sugieren una historia de coexistencia parapátrica entre las dos subespecies en respuesta a las oscilaciones climáticas del Pleistoceno y los consiguientes desplazamientos latitudinales de las estepas de Artemisia sobre las tierras que bordean la cuenca mediterránea. En el Capítulo 2 testamos la posible presencia de eventos de hibridación e introgresión entre las dos subespecies reconocidas de alondra de Dupont. La hibridación podría estar favoreciendo la adaptación a los cambios ambientales y, por tanto, la identificación de zonas híbridas es de gran importancia para garantizar la conservación de la diversidad genética y la viabilidad de la especie. Para esta investigación, nos enfocamos en la población tunecina, donde ambas subespecies supuestamente coexisten, y testamos la presencia de hibridación usando datos mitocondriales (herencia materna) y nucleares (herencia biparental, usando 11 microsatélites). También buscamos la hibridación entre las dos subespecies en la población marroquí utilizando los datos de la nominada duponti como subespecie de referencia. Nuestros resultados mostraron la presencia de margaritae e híbridos (margaritae x duponti) en Túnez, lo que sugiere que las dos subespecies coexisten y se entrecruzan en simpatría. En Marruecos, cerca de la frontera con Argelia, también detectamos individuos pertenecientes al clado mitocondrial duponti pero que mostraban un patrón híbrido según los datos de microsatélites. Por lo tanto, concluimos que las dos subespecies pueden cruzarse, aunque más información sobre la distribución de C.d. margaritae y los posibles híbridos con duponti son necesarios para evaluar los límites del área de distribución y determinar las poblaciones prioritarias para la conservación. En el Capítulo 3, debido a los crecientes niveles de fragmentación del hábitat, la disminución de la población y las severas contracciones del área de distribución de la alondra de Dupont, investigamos la posible variación temporal en la diversidad genética, la estructura y el flujo de genes en la mayor parte del área de distribución de la especie. El seguimiento de la dinámica temporal de la diversidad genética es importante en el contexto de la genética de la conservación porque permite estimar si la especie está sufriendo tanto pérdidas a nivel de tamaño poblacional, como genéticas. Para ello, llevamos a cabo muestreos genéticos en nueve regiones (cinco en España y cuatro en Marruecos) repetidos en el tiempo, tras un periodo de 12-15 años (cinco a siete generaciones). La comparación temporal de los marcadores genéticos mostró que, aunque no hubo una pérdida general de diversidad genética, hubo una variación temporal en las frecuencias alélicas, el grado de diferenciación genética y el flujo de genes entre regiones. Las estimaciones de migrantes y de flujo genético indicaron que la conectividad de las poblaciones parece ser un factor clave para la viabilidad de la metapoblación. Además, proporcionamos evidencia de un cuello de botella genético reciente y cambios sustanciales en la composición genética en algunas regiones, que son signos claros de erosión genética y pueden estar indicando una rápida disminución de las poblaciones. Se deben llevar a cabo acciones urgentes para detener y revertir los impactos humanos sobre esta alondra amenazada y sus principales hábitats. La conectividad entre poblaciones ha sido identificada como uno de los principales factores para la persistencia de la población de alondras de Dupont. Por tanto, el último capítulo (Capítulo 4) se centra en identificar la influencia potencial de las características del paisaje en el flujo de genes, actuando estas como barreras ambientales y/o corredores en España. El estudio se centró en España porque se sabe que es uno de los principales bastiones de la alondra de Dupont, donde el tamaño de la población está disminuyendo drásticamente y donde la fragmentación y pérdida del hábitat no ha cesado en las últimas décadas. Usando 11 microsatélites polimórficos y un enfoque de genética del paisaje, probamos la relación entre la heterogeneidad del paisaje y el flujo genético. Se obtuvieron superficies de resistencia optimizadas de dos años separados en el tiempo (1990 y 2018) a partir de superficies ambientales (uso del suelo y topografía) consideradas como potencialmente influyentes en el movimiento de la alondra de Dupont. Los resultados mostraron que ciertas características específicas del paisaje influyeron en el flujo de genes y que los modelos de resistencia funcionaron mejor que la distancia geográfica en sí misma para la conectividad de la alondra de Dupont. Los paisajes con una vegetación dispersa/estructurada en mosaico compuesta por arbustos esclerófilos con poca presencia de cultivos y árboles parecen actuar como corredores. De lo contrario, áreas con densa cobertura arbórea y/o agrícola, junto con ciertas características geográficas (pendientes pronunciadas y elevaciones marcadas) limitan la dispersión efectiva de la especie. Esta investigación aporta importantes conocimientos sobre el establecimiento de medidas de conservación. La conservación de la composición del paisaje definida por hábitats esteparios como vegetación dispersa o estructurada en mosaico debería garantizar tanto la conectividad como el tamaño del hábitat adecuado y, por lo tanto, la persistencia de las poblaciones de alondra de Dupont.


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