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La estructura floral en la familia Cactaceae : diversidad y evolución en la tribu Trichocereeae

  • Autores: Valeria Vanesa González
  • Directores de la Tesis: Maria S. Ferrucci (dir. tes.), Pablo Ortega-Baes (codir. tes.), Stella Maris Solís (codir. tes.)
  • Lectura: En la Universidad Nacional del Nordeste ( Argentina ) en 2019
  • Idioma: español
  • Número de páginas: 163
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  • Resumen
    • Las cactáceas son un grupo de plantas que se caracterizan por presentar una gran diversidad floral, que ha sido asociada a la polinización por animales. Esta diversidad se ha descripto con base en la forma, el tamaño y el color de las flores, pero pocas veces sustentada con caracteres morfológicos y anatómicos. En esta tesis se estudió la morfo-anatomía floral de 19 especies de Cactaceae, que representan a tres clados de la subfamilia Cactoideae que presentan el espectro completo de especializaciones fenotípicas documentadas para el NOA: 1) flores ornitófilas, 2) flores melitófilas y 3) flores esfingófilas. Un total de 17 especies corresponden a la tribu Trichocereeae: Cleistocactus baumannii (Lem.) Lem., C. hyalacanthus (K. Schum.) Rol.-Goss., C. smaragdiflorus (F.A.C. Weber) Britton & Rose, Denmoza rhodacantha (Salm-Dyck) Britton & Rose, Echinopsis ancistrophora Speg., E. atacamensis (Phil.) H. Friedrich & G.D. Rowley, E. aurea Britton & Rose, E. haematantha (Speg.) D.R. Hunt, E. schickendantzii F.A.C. Weber, E. terscheckii (Parm. ex Pfeiff.) Friedrich & G.D. Rowley, E. thionantha (Speg.) D.R. Hunt, E. tubiflora (Pfeiff.) Zucc. ex A. Dietr., Gymnocalycium saglionis (F. Cels) Britton & Rose, G. schickendantzii (F.A.C. Weber) Britton & Rose, G. spegazzinii Britton & Rose, Harrisia pomanensis (F.A.C. Weber ex K. Schum.) Britton & Rose, y Rebutia minuscula K. Schum. Como grupo externo se analizaron las flores de Parodia microsperma (F.A.C. Weber) Speg. (tribu Browningiaeae), y de Stetsonia coryne (Salm-Dick) Britton & Rose (tribu Notocacteae). Con el objetivo de describir y comparar la estructura floral en Trichocereeae en el contexto de la especialización fenotípica floral registrada, se analizaron caracteres morfológicos y anatómicos de los diferentes verticilos florales dentro del linaje, con el propósito de detectar posibles sinapomorfías que apoyen a los diferentes clados y subclados de las clasificaciones moleculares más recientes. En este contexto, se procesaron botones florales en preantesis y flores en antesis, fijadas en FAA, con técnicas convencionales para microscopía óptica, microscopía electrónica de barrido y microscopía de fluorescencia. Adicionalmente, en algunos taxones con rasgos particulares se emplearon técnicas para observaciones con microscopía electrónica de transmisión y microscopía de contraste de interferencia diferencial. El material analizado proviene de la provincia de Salta, donde se ubican las poblaciones naturales de las especies. Los resultados obtenidos se organizaron en cinco capítulos, se presenta a continuación una síntesis de cada uno de ellos. El género Echinopsis es el más diverso dentro de Trichocereeae, con flores infundibuliformes de diferentes tamaños y colores, polinizadas por aves, abejas y polillas. Sin embargo, presenta un Bauplan conservado, con patrones anatómicos similares en especies que difieren en la especialización fenotípica a diferentes polinizadores. Se estudió la estructura del nectario floral de especies con diferentes especializaciones fenotípicas florales para determinar si presentaban un patrón común en géneros relacionados evolutivamente (Cleistocactus, Denmoza y Echinopsis) que comparten el mismo tipo de polinizador, aunque no todas las especies muestran flores especializadas a la ornitofilia. Las especies analizadas exhiben nectarios hipantiales estructurados, en la base de los filamentos soldados al tubo se forma una cámara donde se acumula el néctar. Características epidérmicas permiten diferenciar los tres géneros. La estructura básica de la cámara nectarífera es relativamente conservada, y no es posible establecer una relación entre la anatomía del nectario floral, la especialización fenotípica de las flores y los polinizadores efectivos de este linaje. Se destaca la estructura de la cámara nectarífera en Denmoza, que presenta paredes muy desarrolladas, haces vasculares que penetran profundamente en el tejido nectarífero, un tapón de tricomas lanosos y estaminodios en la porción superior de la cámara. Las características ultraestructurales del nectario floral de E. terscheckii, sugieren que la secreción del néctar sigue un camino mixto, a través de estomas y a través de la cutícula de los tricomas epidérmicos. El androceo en el género Gymnocalycium reveló características que apoyan la monofilia del mismo, como la presencia de hilos que conectan a los granos de polen, la presentación secundaria del polen, y tricomas en los filamentos. El gineceo de los taxones de Trichocereeae analizados presenta características conservadas, como por ejemplo, óvulos circinótropos con tricomas en el funículo, estilo semicerrado, lóbulos estigmáticos con tricomas epidérmicos multicelulares, multiseriados. Se presenta el primer registro para la familia de presencia de picos nucelares en dos especies de Echinopsis. El análisis del recorrido del tubo polínico sugiere que los tubos crecen en la matriz intercelular del tejido de transmisión. Por último, el mapeo de caracteres florales en la filogenia molecular de Echinopsis s.l. reveló que la mayoría de los 43 caracteres analizados son homoplásicos, ya que sus estados de carácter aparecen de manera independiente en más de dos oportunidades en taxones no emparentados. Sin embargo, muchos de ellos son útiles para apoyar subclados dentro de esta filogenia. Los resultados obtenidos en esta tesis constituyen un aporte original a la caracterización morfológica y anatómica de las flores en Cactaceae, que revela datos novedosos para la familia, y aportan información para comprender las relaciones filogenéticas en la tribu Trichocereeae.


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