Modulación espacial de la percepción y la atención visual

• Autores: María Melcón Martín
• Directores de la Tesis: Almudena Capilla (dir. tes.)
• Lectura: En la Universidad Autónoma de Madrid ( España ) en 2022
• Idioma: español
• Número de páginas: 226
• Tribunal Calificador de la Tesis: Claudia Poch (presid.), Jacobo Albert (secret.), A. Carboni (voc.)
• Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Psicología Clínica y de la Salud por la Universidad Autónoma de Madrid
• Enlaces
  • Tesis en acceso abierto en: Biblos-e Archivo
• Resumen
  • español

    A la hora de generar una representación del mundo exterior, nuestro cerebro mantiene la organización espacial del mismo. Sin embargo, dedica distintos recursos de procesamiento para distintas localizaciones del campo visual. Como consecuencia, la dimensión espacial podría modular procesos cognitivos como la percepción y la atención visual. Aunque ya se han llevado a cabo diversos trabajos para estudiar el efecto de dicha modulación, no existen investigaciones que estudien de manera sistemática tanto el campo visual como los mecanismos neurales perceptivos y atencionales.

    Por tanto, el objetivo general de la presente tesis fue estudiar la organización espacial de los mecanismos subyacentes a la percepción y la atención humana, con el objetivo último de establecer la existencia de localizaciones espaciales óptimas para ambos procesos cognitivos. Para ello, realizamos cinco estudios experimentales, en los que combinamos la estimulación a través de múltiples regiones del campo visual con registros de electroencefalografía (EEG) de alta densidad y medidas conductuales.

    El Estudio I tuvo como objetivo investigar la organización espacial de la percepción. Para ello, dividimos el campo visual en 60 localizaciones espaciales de acuerdo con la organización retinotópica de la corteza visual y el principio de magnificación cortical. Se pretendía identificar los componentes de los potenciales relacionados con eventos (ERPs) elicitados por estimulación visual simple y describir la modulación espacial de los mismos. Nuestros resultados mostraron cinco componentes, cada uno con una distribución espacial característica: C1, C2, P1, N1 y P2. En concreto, el componente C1 mostró los valores más altos en la periferia. Por su parte, las localizaciones óptimas para el componente C2 variaron una vez traspasado el meridiano horizontal, situándose en la periferia tras la estimulación del hemicampo superior y en la fóvea, en el inferior. P1 y N1 alcanzaron los valores óptimos con estimulación en el cuadrante inferior contralateral. Por último, el componente P2 fue máximo cuando se estimuló la periferia superior.

    Una vez que se establecieron diferencias espaciales en el proceso perceptivo, en el Estudio II nos propusimos investigar si dicha modulación trascendía cuando los recursos atencionales se dirigían a la localización del estímulo percibido. Gracias al estudio previo, fuimos capaces de reagrupar y reducir a 24 sectores las localizaciones a estimular. En este caso, estudiamos tanto los componentes ERPs como el ritmo alfa, descrito como uno de los correlatos neurales más representativos de la atención visoespacial. Sin embargo, al contrario de lo esperado, los estímulos no atendidos produjeron respuestas mayores que los atendidos, lo que fue indicativo de una captura atencional exógena y/o un efecto de habituación que no se había previsto en la manipulación experimental utilizada. Por un lado, los participantes debían responder a los estímulos target presentados tanto en la localización atendida como no atendida, lo que pudo dar lugar a la captura exógena. Por otro lado, el efecto de habituación pudo resultar de la estimulación de una sola localización en cada ensayo, siendo la localización atendida constante, mientras que la no atendida iba variando.

    En el Estudio III mantuvimos el objetivo de describir la modulación espacial en la percepción de estímulos atendidos. Para ello, modificamos la manipulación experimental empleada en el estudio anterior. Por un lado, evitamos la captura exógena del estímulo no atendido pidiendo a los participantes que respondieran exclusivamente a los estímulos en la localización señalada. Por otro lado, para mitigar el efecto de habituación, en cada ensayo presentamos un estímulo tanto en la localización atendida como en la no atendida, siendo ambas la misma dentro de cada bloque. Nuestros resultados mostraron, en términos de los ERPs, que tanto P1 como N1 se vieron beneficiados de manera general por la atención a través del campo visual. En cuanto a las oscilaciones alfa, hubo un efecto facilitador sobre el hemicampo contralateral e inhibitorio sobre el ipsilateral.

    Partiendo de los resultados obtenidos ante la estimulación de regiones periféricas del campo visual en los estudios previos de esta tesis y de la falta de evidencia en la literatura sobre este nivel de excentricidad, planteamos el Estudio IV. En él, investigamos en términos conductuales la modulación producida por localizaciones espaciales de alta excentricidad en el efecto de facilitación atencional. Los tiempos de reacción mostraron un efecto de facilitación, aunque su distribución espacial no tuvo un patrón específico a lo largo del campo visual. Además, aunque no hubo un beneficio atencional en porcentaje de aciertos, la capacidad de discriminación fue mejor en el hemicampo derecho frente al izquierdo y en las regiones periféricas frente a las parafoveales.

    Por último, en el Estudio V nos centramos en estudiar la modulación espacio-temporal de la atención durante el periodo de orientación, es decir, el comportamiento espacial de la atención desde la presentación de la clave atencional hasta la aparición del estímulo. Para ello, combinamos técnicas de análisis multivariados con análisis de tiempo-frecuencia que nos permitieran detectar y describir los patrones generados ante la orientación producida por claves atencionales presentadas en el hemicampo visual izquierdo y derecho. Nuestros resultados muestran dos estados en el periodo de orientación, durante el cual la localización de la atención fue rastreada por regiones visuales. Primero, la atención alternó rítmicamente entre hemicampos a una tasa de 10 Hz, en un estado de exploración-explotación. Más tarde, se detuvo en el hemicampo señalado, aparentemente impulsada por regiones frontales, entrando en un estado sostenido de explotación.

    En conclusión, esta tesis demuestra la relevancia de la localización espacial en las dinámicas espacio-temporales subyacentes a la percepción y la atención visuoespacial, cuyas implicaciones resultan cruciales en la investigación con estimulación visual.

  • English

    The world around us has a spatial organization that is also present in the representation that our brain builds. However, the cognitive resources employed to process each specific location of the visual field are different. Consequently, the spatial dimension might modulate cognitive processes such as visual perception and attention. Although this modulation has already been studied, there is no previous research systematically describing both the visual field and the perceptual and attentional neural mechanisms.

    Therefore, the main aim of this doctoral thesis was to investigate the spatial organization of the mechanisms underlying human perception and attention. Thus, the existence of optimal spatial locations in both processes could be revealed. To this aim, we conducted five studies combining stimulation at multiple locations of the visual field with high-density electroencephalographic (EEG) recordings and behavioural measures.

    Study I focused on investigating the spatial organization of perception. Stimuli were presented in 60 locations of the visual field according to the retinotopic organization and the cortical magnification of the visual cortex. Event-Related Potential (ERP) analysis revealed five components with specific spatial patterns: C1, C2, P1, N1 and P2. Specifically, C1 component was larger for peripheral stimuli. The optimal locations of C2 changed across the horizontal meridian, being peripheral for upper hemifield stimulation and foveal for lower hemifield. P1 and N1 were larger when the contralateral lower field was stimulated. Finally, P2 component was maximum for peripheral upper field stimuli.

    Once we defined the spatial differences in the perceptual process, we carried out Study II to describe whether this modulation was also present in the attentional process. Based on the previous results, the visual field division was reduced to 24 locations. We applied ERP and time-frequency analyses since alpha oscillations have been described as the best neural correlate for visuospatial attention. However, contrary to our expectations, non-attended stimuli elicited higher activity than attended stimuli, pointing to an exogenous attentional capture and/or a habituation effect we had not predicted in our experimental design. Participants were asked to respond to target stimuli in both attended and non-attended location, which could lead to the exogenous attentional capture. The habituation effect may have resulted from the stimulation of a single location on each trial, where the attended location was constant while non-attended location varied.

    Having identified the problematic factors in our previous design, we carried out Study III with the same purpose. Thus, we avoid the exogenous capture generated by non-attended stimuli asking our participants to respond exclusively to cued target stimuli. In addition, to mitigate the habituation effect, both attended and non-attended stimuli were presented together in each trial and the non-attended stimulus location was the same within each block. Our results showed that both P1 and N1 components generally benefited by attention across the visual field. Regarding alpha oscillations, attentional modulation exhibited a facilitation effect on the contralateral hemifield and an inhibitory effect on the ipsilateral hemifield.

    Based on the previous behavioural results about periphery regions of the visual field in this doctoral thesis and the lack of evidence in the previous literature, we design the Study IV. Here, we investigated the behavioural modulation of high eccentricity locations in attentional facilitation. Reaction times showed a facilitator effect, although the pattern of its spatial distribution was unspecific across the visual field. In addition, there was no attentional effect on correct responses, but discrimination ability was better for the right versus the left hemifield and for the peripheral versus parafoveal locations.

    Finally, Study V focused on the spatio-temporal modulation of attention during the orienting period, i.e., from cue to stimulus onset. We combined multivariate and time-frequency analyses to decode and describe the pattern generated by valid cues presented on either the left or the right hemifield. Our results showed two states in the orienting period, during which attention allocation could always be tracked by visual regions. First, attention rhythmically alternated between hemifields at a rate of 10 Hz, as in an exploration-exploitation state. Then, it settled onto the cued location, apparently triggered by frontal regions, entering into a stage of exploitation.

    To conclude, the current doctoral thesis shows the relevance of the spatial location in the spatio-temporal dynamics underlying visuospatial perception and attention, whose implications are crucial in research employing visual stimulation.