Resumen de Functional network of gem, a novel regulator of arabidopsis root development
El desarrollo de los organismos multicelulares complejos requiere la precisa especificación de diversos tipos celulares en momentos y localizaciones específicas. La coordinación entre la especificación de la identidad celular y la progresión a lo largo del ciclo celular es necesaria para asegurar un correcto desarrollo. En la epidermis de la raíz de Arabidopsis thaliana, la expresión del gen homeobox GLABRA2 (GL2) determina la identidad celular pelo/no pelo radicular. Hemos identificado una nueva proteína, GEM (GL2 expressión modulator), que interacciona con los dos homólogod de Cdt1 en Arabidopsis y que regula el patrón epidérmico de la raíz durante su desarrollo. GEM interacciona con TTG1 (TRANSPARENT TESTA GLABRA 1), una proteína de repeticiones WD40 involucrada en la toma de decisiones de identidad que modula tanto la división celular como la expresión de GL2. Nuestros estudios revelan que GEM es necesaria para la correcta reorganización de la cromatina en los loci que controlan las especificación de la identidad celular dependiente de posición. En particular, parece responsable de reclutar factores que modifican la acetilación y metilación de la H3K9 en los promotores de los genes de especificación de identidad celular como mecanismo para el control de su expresión.
GEM es un represor general de la división celular en el meristemo radicular. Reprime las divisiones transversales y, consecuentemente, reduce el tamaño del meristemo. Además, GEM inhibe específicamente el cambio en el plano de división que origina las divisiones longitudinales (anticlinales y periclinales) responsables del incremento en grosor de la raíz. GEM también reduce el potencial de división de las células madre, y en conjunto, estos datos confirman que GEM es una proteína crítica para asegurar la correcta formación de patrón y desarrollo en la raíz.
Geminina es una proteína de metazoos que inhibe Cdt1 tras la iniciación de la replicación del DNA y que además controla la expresión génica y la proliferación celular durante la embriogénesis. Nuestra hipótesis es que animales y plantas han desarrollado dos proteínas no relacionadas, geminina y GEM respectivamente, que durante la organogénesis juegan papeles homólogos en la regulación de la transición de células precursoras en estado indiferenciado a células diferenciadas con identidades específicas. Estas proteínas regulan, probablemente en fase G1 del ciclo celular, la expresión de genes involucrados en identidad celular e iniciación de la diferenciación. También interaccionan con Cdt1, un componente de los complejos pre-replicativos involucrados en el licenciamiento de orígenes para la replicación. La interacción de geminina y GEM con Cdt1 y los reguladores transcripcionales es competitiva, lo que sugiere que estas interacciones pueden jugar un papel crítico en la coordinación de la replicación del DNA, la división celular y las decisiones de identidad celular.
Una homología interesante entre GEM y geminina se refiere a su capacidad para interaccionar con Cdt1. Cdt1 es un factor conservado en eucariotas y cuya función está estrictamente controlada para mantener la intefridad genómica. En la mayoría de los organismos eucariotas, Cdt1 es una diana clave regulada por diversas vías. Es interesante comentar que plantas con exceso de CDT1 no poseen un fenotipo de re-replicación, sino que sufren un cambio al programa de endociclo. CDT1 es redundantemente enviado a degradación vía proteosoma por complejos que contienen SKP2 o CUL4. El mecanismo de inhibición de Cdr1 presente en metazoos, sin embargo, no parece encontrarse presente en plantas, al menos como control de la replicación. Es posible que existan otras estrategias que aún desconocemos, puesto que la eliminación de los mecanismos de degradación no es suficiente para producir un fenotipo de endorreplicación elevada en plantas de Arabidopsis en desarrollo.
