Water, carbon, and nutrient cycles in terrestrial groundwater-dependent ecosystems of drylands: Ziziphuslotus’ shrublandsas case study
- Autores: María Trinidad Torres
- Directores de la Tesis: Javier Cabello (dir. tes.), María Jacoba Salinas Bonillo (codir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Almería ( España ) en 2022
- Idioma: inglés
- Títulos paralelos:
- Los ciclos del agua, el carbono y los nutrientes en ecosistemas terrestres dependientes de agua subterránea de zonas áridas: Los matorrales de Ziziphus lotus como caso de estudio
- Tribunal Calificador de la Tesis: Juan Francisco Mota Poveda (presid.), Yolanda Cantón Castilla (secret.), Cristina Armas Kulik (voc.), Francisco Lloret Maya (voc.), Esteban C. Jobbágy (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Ciencias Aplicadas al Medio Ambiente por la Universidad de Almería
- Materias:
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- Tesis en acceso abierto en: riUAL
- Resumen
- español
Terrestrial groundwater-dependent ecosystems (GDEs) rely on groundwater to maintain their structure, composition, and functions. In drylands, where water is the most limiting ecological factor, such ecosystems have a unique role for biodiversity and human well-being, given they use an inaccessible source of water for most plants. Climate change, groundwater depletion and pollution, and land-use changes might be reducing water availability for these ecosystems, jeopardizing their ability to provide ecosystem functions and services. Understanding the ecological processes underlying plant water use, carbon and nutrient uptake, and soil-plant interactions in these ecosystems is critical for sustainable groundwater management, biodiversity conservation, and climate change adaptation in drylands.
The primary goal of this thesis is to investigate the functioning of a terrestrial GDE from Mediterranean arid regions and its phreatophytic vegetation to: (1) understand its contribution to the water, carbon, and nutrient cycles, and (2) provide scientific evidence to managers and policymakers policymakers who must deal with the sustainable management of groundwater and ensure GDEs’ contributions to people in the face of global change. To do this, I focused on Ziziphus lotus (L.) Lam. (Rhamnaceae), a long-lived, winter deciduous, and deep-rooted phreatophyte that significantly modifies the arid landscape conditions, creating a GDE considered as a priority habitat for conservation in Europe. The general hypothesis is that spatiotemporal variations in groundwater availability and climate variability can alter the functioning of this GDE. I used the coastal plain of the Cabo de Gata-Níjar Natural Park (Spain) as a study area since it provides a spatial gradient in the depth-to-groundwater (DTGW) to test this hypothesis. I developed four studies that address spatiotemporal variations in processes related to water, carbon, and nutrient cycles at different structural levels, from leaves and individuals to vegetation patches.
Chapter I focused on plant morpho-functional and physiological traits to identify growth patterns at the individual level and temporal variations throughout the growing season. I described Z. lotus’ growth pattern as the repetition of modular units composed by shoots (short and long) and branches (flowering and plagiotropic) with differentiated functions. Related to the branches, I identified morpho-functionally distinct leaves (i.e., heterophylly) with different water-use patterns. Both modular growth and heterophylly might contribute to prioritizing resource investment in particular functions over time, either for reproduction (in spring when plants might obtain water and nutrients from the topsoil layer) or growth (throughout the growing season).
The focus of Chapter II was to assess two main aspects related to the water-use strategy of Z. lotus: the source of water and its transport regulation through the plant. I used stable isotopes (δ2H, δ18O, and Δ13C), stem water potentials, leaf gas-exchange measurements, and leaf nutrient concentrations to uncover the partial groundwater dependency and anisohydric stomatal regulation of Z. lotus across the spatial DTGW gradient. Nevertheless, as DTGW increased, I found that Z. lotus (1) decreased groundwater use and (2) reduced water loss through transpiration while increasing water-use efficiency (i.e., less extreme anisohydric behaviour). I also detected a physiological threshold at 13 14 m, indicating the maximum groundwater depth for better functioning.
Chapter III introduced the temporal variability defined by seasonal climatic conditions (e.g., the atmospheric evaporative demand) to identify plant ecophysiological thresholds with a trait-based analysis. I found that some traits were more affected by high DTGW and groundwater salinity (e.g., low photosynthetic rate and stomatal conductance, and high Huber value [ratio between sapwood cross-sectional area to leaf area]). In contrast, other traits were more related to seasonal variations in atmospheric conditions (e.g., high transpiration and more negative predawn and midday water potential in summer). This study confirmed spatial ecophysiological thresholds (Chapter II) that depend on groundwater characteristics (i.e., difficulties to obtain groundwater at high depths [> 14 m] and salinity levels). Additionally, the analysis identified new temporal thresholds related to atmospheric evaporative demand that indicated significantly lower vapor pressure deficit and water stress in spring than in summer.
In Chapter IV, I considered the heterogeneous spatial distribution of vegetation in drylands to study soil-plants interactions. I assessed the spatiotemporal coupling between vegetation functioning and soil biological activity and its relationship with soil quality (soil properties and nutrient availability), mineralization rates, and water availability in patches of Z. lotus. I found that soil and vegetation showed a decoupled activity. Whereas soil respiration and mineralization processes promptly responded to rainfall pulses, vegetation activity was overall decoupled from precipitation. The presence of phreatophytes enhanced soil quality and soil biological activity, thereby promoting fertile islands in drylands.
In general, the GDE dominated by Z. lotus contributes to enhancing the primary productivity of drylands through its phreatophytic nature, which increases transpiration, carbon assimilation, soil activity, and mineralization processes, fostering nutrient cycling. However, these processes and GDEs are threatened by groundwater overexploitation, climate change effects, and land use changes due to: (1) the dependence of phreatophytes on groundwater (DTGW threshold for better functioning up to 14 m); (2) the necessity of soil water (mostly from precipitation) for nutrient uptake, reproductive investment, and soil microbial activation; and (3) the importance of every single long-lived plant to maintain ecosystem functioning.
- español
Los ecosistemas terrestres dependientes de agua subterránea (por sus siglas en inglés GDEs) dependen de esta fuente de agua para mantener su estructura, composición y funcionamiento. En zonas áridas, donde el agua es el factor ecológico más limitante, estos ecosistemas tienen un papel fundamental para la biodiversidad y el bienestar humano debido a que utilizan una fuente de agua inaccesible para muchas plantas. El cambio climático, la disminución del agua subterránea y su contaminación, y los cambios de uso del suelo podrían estar reduciendo el agua disponible para los GDEs, amenazando su capacidad de proveer funciones y servicios ecosistémicos. Entender los procesos ecológicos subyacentes al uso del agua de las plantas, la obtención de carbono y nutrientes, y las interacciones suelo-planta en estos ecosistemas es esencial para la gestión sostenible del agua subterránea, la conservación de la biodiversidad y la adaptación al cambio climático en zonas áridas.
El objetivo principal de esta tesis es investigar el funcionamiento de un GDE terrestre de zonas áridas mediterráneas y a su vegetación freatófita para: (1) entender su contribución en los ciclos del agua, carbono y nutrientes y (2) proporcionar evidencia científica a gestores y legisladores que tienen que lidiar con la gestión sostenible del agua subterránea y asegurar las contribuciones de los GDE a la sociedad ante el cambio global. Para ello, me centré en el arbusto Ziziphus lotus (L.) Lam. (Rhamnaceae), un freatófito longevo, caducifolio, y con un sistema radicular profundo, que modifica de forma significativa las condiciones áridas del paisaje, creando un GDE considerado como hábitat prioritario de conservación en Europa. La hipótesis general es que las variaciones espaciotemporales en la disponibilidad de agua subterránea y la variabilidad climática pueden alterar el funcionamiento del GDE. La llanura costera del parque natural de Cabo de Gata-Níjar (España) ha sido una zona de estudi idónea para confirmar esta hipótesis ya que proporciona un gradiente espacial de profundidad al agua subterránea (DTGW). Desarrollé cuatro estudios que abordan variaciones espaciotemporales en procesos relacionados con los ciclos del agua, el carbono y los nutrientes a diferentes niveles estructurales, desde las hojas y los individuos, hasta los parches de vegetación.
El Capítulo I se centra en el estudio de características morfo-funcionales y fisiológicas de las plantas para identificar patrones de crecimiento a nivel individual y variaciones temporales a lo largo de la estación de crecimiento. Describí el patrón de crecimiento de Z. lotus como la repetición de unidades modulares compuestas de brotes (cortos y largos) y ramas (floríferas y plagiotrópicas) con diferentes funciones. En relación a las ramas, identifiqué hojas morfo-funcionalmente distintas (i.e., heterofilia) con diferentes patrones de uso del agua. Tanto el crecimiento modular como la heterofilia podrían contribuir a priorizar la inversión de recursos en funciones concretas en el tiempo, tanto para reproducción (en primavera cuando las plantas obtendrían el agua y los nutrientes de las capas superiores del suelo) o para crecimiento (a lo largo de la estación de crecimiento).
El objetivo del Capítulo II fue evaluar dos aspectos principales relacionados con la estrategia en el uso del agua de Z. lotus: la fuente de agua y la regulación de su transporte a través de la planta. Utilicé isótopos estables (δ2H, δ18O y Δ13C), potenciales hídricos, medidas de intercambio gaseoso y concentraciones de nutrientes en las hojas para descubrir la dependencia parcial del agua subterránea y la regulación estomática anisohídrica de Z. lotus a través del gradiente de profundidad al agua subterránea. Sin embargo, con el aumento de la profundidad, encontré que Z. lotus (1) disminuyó la cantidad de agua subterránea obtenida y (2) redujo la pérdida de agua a través de la transpiración mientras que aumentaba su eficiencia (i.e., un comportamiento anisohídrico menos extremo). También detecté un umbral ecofisiológico a 13 - 14 m que indica la máxima profundidad de agua subterránea para un mejor funcionamiento.
El Capítulo III introdujo la variabilidad temporal definida por las condiciones climáticas estacionales (e.g., la demanda evapotranspirativa de la atmósfera) con el objetivo de identificar umbrales ecofisiológicos através de un análisis basado en características de la planta. Encontré que algunas características estaban más afectadas por una mayor profundidad al agua subterránea y salinidad (e.g., bajo ratio fotosintético y conductancia estomática, y alto Huber value [relación entre el área transversal de la albura y el área foliar]). Por el contrario, otras características estuvieron más relacionadas con las variaciones estacionales en las condiciones atmosféricas (e.g., transpiración alta y potenciales hídricos antes del amanecer y a medio día más negativos en verano). Este estudio confirmó los umbrales espaciales ecofisiológicos (Capítulo II) que dependen de las características del agua subterránea (i.e., las dificultades para obtener agua subterránea a elevada profundidad [> 14 m] y niveles de salinidad). Además, el análisis identificó nuevos umbrales temporales relacionados con la demanda evapotranspirativa de la atmósfera que indican de forma significativa un menor déficit de presión de vapor y estrés hídrico en primavera que en verano.
En el Capítulo IV consideré la distribución espacial heterogénea de la vegetación en zonas áridas para el estudio de las interacciones suelo-planta. Evalué el acoplamiento espaciotemporal entre el funcionamiento de la vegetación y la actividad biológica del suelo y su relación con la calidad del suelo (propiedades del suelo y disponibilidad de nutrientes), las tasas de mineralización y la disponibilidad de agua en los parches de Z. lotus. Descrubrí que el suelo y la vegetación tenían una actividad desacoplada. Mientras que la respiración del suelo y los procesos de mineralización responden rápidamente a los pulsos de lluvia, la actividad de la vegetación estaba desacoplada de la precipitación. La presencia de freatófitos mejoró la calidad del suelo y su actividad biológica, por lo tanto, fomentando las islas de fertilidad en zonas áridas.
En general, los GDE dominados por Z. lotus contribuyen a mejorar la productividad primaria de zonas áridas a través de su naturaleza freatófita, lo que aumenta la transpiración, la asimilación de carbono y los procesos de mineralización, promoviendo el ciclado de nutrientes. Sin embargo, estos procesos y los GDE están amenazados por la sobreexplotación de los acuiferos, los efectos del cambio climático y los cambios de uso del suelo debido a: (1) la dependencia de los freatófitos del agua subterránea (umbral de profundidad al agua subterránea para un buen funcionamiento hasta los 14 m en Z. lotus); (2) la necesidad de agua en el suelo (principalmente de la precipitación) para la obtención de nutrientes, la inversión en reproducción y la activación de la microbiota del suelo; y (3) la importancia de cada planta longeva para mantener el funcionamiento del ecosistema.
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