Interplay of photosynthetic capacity and tolerance to abiotic stresses in bryophytes: a possible role of cell wall
- Autores: Alicia Victoria Perera Castro
- Directores de la Tesis: Jaume Flexas Sans (dir. tes.)
- Lectura: En la Universitat de les Illes Balears ( España ) en 2021
- Idioma: inglés
- Tribunal Calificador de la Tesis: Howard Griffiths (presid.), Javier Gulías León (secret.), Beatriz Fernández Marín (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Biología de las Plantas por la Universidad de las Illes Balears
- Materias:
- Texto completo no disponible (Saber más ...)
- Resumen
- español
La fotosíntesis es el proceso por el cual se sustenta prácticamente la totalidad de la productividad primaria de los ecosistemas. Se cree que, tras la colonización del medio terrestre, la capacidad fotosintética fue aumentando a medida que las plantas iban adquiriendo complejidad, pasando de las bajas tasas fotosintéticas de una planta de estructura similar a los briófitos a las altas tasas de los tejidos fotosintéticos de mayor complejidad de una angiosperma. Paralelamente a una serie de innovaciones estructurales, como la diferenciación de tejidos, la regulación estomática, la presencia de una cutícula y de un sistema hidráulico que permita el control de la pérdida de agua, la frecuencia de especies con tolerancia a la desecación fue bajando y la pared celular, tan multifuncional en los briofitos, empezó a liberarse de algunas de sus funciones. Paredes delgadas y estructuras cada vez más favorables a la difusión de CO2 son un constante en la evolución de las plantas terrestres. Los briófitos, que conservan una morfología similar al de las primeras plantas terrestres según el registro fósil, constituyen el grupo de plantas terrestres de menor capacidad fotosintética, menor conductancia al CO2 y mayor grosor de pared celular. Incluso así, representan el segundo grupo de plantas terrestres de mayor número de especies, superado únicamente por las angiospermas, y en ecosistemas fríos representan más de la mitad de la productividad primaria neta. La diferenciación de tejidos permitió a la epidermis y a la cutícula asumir el papel de protección frente a la radiación ultravioleta, tan relevante para la colonización el medio terrestre. La acumulación de compuestos fenólicos que absorben luz ultravioleta es algo que en briófitos está relegada a las paredes celulares y al simplasto de los tejidos fotosintéticos. Además, en los briófitos, incapaces de evitar la pérdida de agua de sus tejidos en ambientes secos, las paredes celulares tienden a doblarse a medida que se produce la deshidratación, por lo que de las propiedades físicas de la pared celular ha de depender en parte la capacidad de soportar deshidrataciones tan acuciantes como las que soportan los briofitos sin fenecer. Cabe preguntarse si las propiedades físico-químicas de las paredes celulares de los briófitos se encuentran en una presión selectiva en donde capacidad fotosintética, tolerancia a la luz ultravioleta y tolerancia a la desecación están en juego.
La presente tesis pretende dar respuesta a esta pregunta en un total de seis artículos ‒ tres de ellos ya publicados en revistas científicas y otros tres en diferentes fases de preparación ‒ que constituyen los tres capítulos de la tesis. En el primer capítulo se explora la capacidad fotosintética de especies de musgos antárticos y sus mecanismos para tolerar temperaturas bajas y obtener balances de carbono positivos. En el segundo capítulo se testa la relación entre la protección frente a luz ultravioleta, la acumulación de compuestos fenólicos en las paredes celulares y la capacidad fotosintética de los briófitos. Y finalmente, en el tercer capítulo, se explora las relaciones entre las propiedades físicas de la pared celular de los briófitos, la tolerancia a la desecación y la capacidad fotosintética.
Los resultados más relevantes obtenidos indican que la abundancia de los briófitos en ecosistemas fríos está principalmente relacionada con la capacidad de soportar variaciones diarias altas de temperatura y de soportar la ralentización de su metabolismo y la inhibición de pérdidas de carbono por respiración a bajas temperaturas, quedando en segundo plano la importancia de mantener óptimos para la fotosíntesis a temperaturas bajas. Para especies que crecían en ambientes distintos expuestos a niveles de luz ultravioleta muy diferentes, se observó un balance entre la capacidad de acumular compuestos fenólicos que absorben luz ultravioleta en las paredes celulares y la capacidad fotosintética, probablemente debido al impedimento a la difusión de CO2 que podrían desempeñar estas moléculas en la pared celular. Por lo contrario, no se observó tendencia alguna entre la tolerancia a la desecación y la capacidad fotosintética de los briófitos estudiados, ya que si bien la elasticidad de los tejidos es una propiedad física que favorece la supervivencia a largo plazo después de pérdidas acuciantes del contenido hídrico, esta elasticidad no está para nada vinculada a la capacidad fotosintética, como sí lo está en plantas vasculares. En conjunto, estos resultados contribuyen a entender la fisiología de los briófitos y los factores limitantes a su capacidad fotosintética, constreñidos o no por su capacidad de tolerar condiciones ambientales extremas.
- català
La fotosíntesi és el procés mitjançant el qual es sustenta pràcticament la totalitat de la productivitat primària dels ecosistemes. Es creu que, després de la colonització del medi terrestre, la capacitat fotosintètica va anar augmentant a mesura que les plantes adquirien complexitat, passant de les taxes fotosintètiques menors d’una planta d’estructura semblant als briòfits a les taxes altes dels teixits fotosintètics de major complexitat d’una angiosperma. Paral·lelament a una sèrie d’innovacions estructurals (la diferenciació dels teixits, la regulació estomàtica, la presència d’una cutícula i d’un sistema hidràulic que permeti el control de la pèrdua d’aigua), la freqüència d’espècies amb tolerància a la dessecació anà baixant i la paret cel·lular, tan multifuncional als briòfits, començà a alliberar-se d’algunes de les seves funcions. Parets més primes i estructures cada vegada més favorables a la difusió del CO2 són una constant a l’evolució de les plantes terrestres. Els briòfits, que segons el registre fòssil conserven una morfologia similar a la de les primeres plantes terrestres, constitueixen el grup de plantes terrestres de menor capacitat fotosintètica, menor conductància al CO2 i una major gruixa de paret cel·lular. Tot i així, representen el segon grup de plantes terrestres en nombre d’espècies, superat únicament per les angiospermes, i als ecosistemes freds representen més de la meitat de la productivitat primària neta. La diferenciació dels teixits va permetre a l’epidermis i a la cutícula assumir el paper de protecció enfront a la radiació ultraviolada, tan rellevant per a la colonització del medi terrestre. L’acumulació de composts fenòlics que absorbeixen la llum ultraviolada és una tasca que als briòfits està assignada a les parets cel·lulars i al simplast dels teixits fotosintètics. A més, als briòfits, sent aquests incapaços d’evitar la pèrdua d’aigua dels seus teixits en ambients secs, les parets cel·lulars tendeixen a doblar-se a mesura que es produeix la deshidratació, per la qual cosa les propietats físiques de la paret cel·lular són clau per a suportar deshidratacions tan agudes sense perir. Escau demanar-se si les propietats fisicoquímiques de les parets cel·lulars dels briòfits es troben sotmeses a una pressió selectiva on la capacitat fotosintètica, la tolerància a la llum ultraviolada i la tolerància a la dessecació són els “jugadors” principals.
La present tesi pretén donar resposta a aquesta pregunta en un total de sis articles – tres d’ells ja publicats a revistes científiques i els altres tres en diferents fases de preparació – que constitueixen els tres capítols de la tesi. Al primer capítol s’explora la capacitat fotosintètica d’espècies de molses i els seus mecanismes per tolerar les baixes temperatures i obtenir balanços de carboni positius. Al segon capítol es comprova la relació entre la protecció enfront a la llum ultraviolada, l’acumulació de composts fenòlics a les parets cel·lulars i la capacitat fotosintètica dels briòfits. Finalment, al tercer capítol s’exploren les relacions entre les propietats físiques de la paret cel·lular dels briòfits, la tolerància a la dessecació i la capacitat fotosintètica.
Els resultats més rellevants obtinguts indiquen que l’abundància dels briòfits als ecosistemes freds està relacionada principalment amb la capacitat de suportar elevades variacions en la temperatura diària i de suportar l’alentiment del seu metabolisme i la inhibició de les pèrdues de carboni per respiració a baixa temperatura, sent de menor importància el poder mantenir òptims per a la fotosíntesi a baixes temperatures. A les espècies que creixien en ambients exposats a diferents nivells de llum ultraviolada, s’observà un balanç entre la capacitat d’acumular composts fenòlics que absorbeixen la llum ultraviolada a les parets cel·lulars i la capacitat fotosintètica, probablement degut a l’impediment a la difusió de CO2 que podrien suposar aquestes molècules a la paret cel·lular. Per contra, no es va observar cap tendència entre la tolerància a la dessecació i la capacitat fotosintètica en els briòfits estudiats, ja que si bé l’elasticitat dels teixits és una propietat física que afavoreix la supervivència a llarg termini després de pèrdues significatives del contingut hídric, aquesta elasticitat no està en cap cas vinculada a la capacitat fotosintètica, la qual cosa sí ocorre a les plantes vasculars. En conjunt, aquests resultats contribueixen a entendre la fisiologia dels briòfits i els factors que limiten la seva capacitat fotosintètica, restringits o no per la seva capacitat de tolerar condicions ambientals extremes.
- English
Photosynthesis is the process that sustains almost the entire primary productivity of ecosystems. It is thought that, after land colonization, the photosynthetic capacity increased gradually with the acquisition of complexity by plants, from low photosynthetic rates of plants with bryophyte-like structure to the high rates of the more complex photosynthetic tissues of angiosperms. Together with several structural innovations, such as tissue differentiation, stomatal regulation and the presence of cuticle and hydraulic system able to control water lost, the frequency of desiccation tolerant species decreased and the cell wall, so multifunctional in bryophytes, started relegating from some functions. Thin cell wall and structures gradually more enhancers to CO2 diffusion are a constant in the evolution of land plants. Bryophytes, which maintain a similar morphology to that of the first land plants according to the fossil record, constitute the group of land plants with the lowest photosynthetic capacity, lower CO2 conductance and higher cell wall thickness. Even so, they represent the second group of land plants in terms of number of species, only surpassed by angiosperms and, in cold ecosystems, they account for more than half the ecosystem net primary productivity. Tissue differentiation allowed epidermis and cuticle to play the role of photoprotection to ultraviolet radiation, so relevant for land colonization. The accumulation of phenolic compounds that absorb ultraviolet light is relegated in bryophytes to the cell walls and symplast of the photosynthetic tissues. Furthermore, in bryophytes, unable to avoid water loss of their tissues in dry environments, the cell walls tend to fold gradually with dehydration and, therefore, the physical properties of cell walls may partly influence the capacity to survive to the high levels of desiccation that bryophytes deal with. Question arises as to how the physico-chemical properties of bryophyte cell walls condition their photosynthetic capacity, UV light tolerance and desiccation tolerance.
The present thesis aims to respond to this question by means of several studies which are packaged in a total of six articles ‒ three of them already published in scientific journals and another three in different stages of preparation ‒ that build up the three chapters of the thesis. In the first chapter, the photosynthetic capacity of Antarctic bryophytes species and their mechanism for tolerating low temperatures and obtaining positive carbon balances is explored. In the second chapter, the relationship between the protection against ultraviolet light, the accumulation of phenolic compounds in cell walls and the photosynthetic capacity of bryophytes is tested. Finally, in the third chapter, the relationship between physical properties of cell wall of bryophytes, desiccation tolerance and the photosynthetic capacity is explored.
The most relevant results obtained indicate that the abundance of bryophytes in cold ecosystems could be mainly related to the capacity to deal with daily temperature variation and sustain the downregulation of their metabolism and the inhibition of carbon loss by respiration at low temperatures, with independence of their high temperature optima for photosynthesis. For species growing in different conditions exposed to different levels of ultraviolet light, a trade-off between the capacity to accumulate phenolic compounds within cell walls and photosynthetic capacity was observed, probably due to the negative effect for the CO2 diffusion provoked by these molecules of the cell wall. On the contrary, a consistent relationship between desiccation tolerance and photosynthetic capacity was not observed for the studied bryophytes, since even being elasticity of tissues a physical property that enhance the long-term survivance after strong loss of hydric content, this elasticity is not linked to the photosynthetic capacity, contrary to what happens in vascular plants. Overall, these results contribute to understanding the physiology of bryophytes and the limiting factors of their photosynthetic capacity, constrained or not by their capacity to tolerate extreme environments.
- español
