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Aportación al conocimiento de los efectos fisiológicos, morfológicos y nutricionales del estrés por cobre en plantas de altramuz y soja

  • Autores: Beatriz Sánchez-Pardo Rodríguez
  • Directores de la Tesis: Pilar Zornoza (dir. tes.)
  • Lectura: En la Universidad Autónoma de Madrid ( España ) en 2011
  • Idioma: español
  • Tribunal Calificador de la Tesis: Ramón Carpena Ruiz (presid.), Roberto Gamarra Gamarra (secret.), Ignacio Martín Rueda (voc.), Mercedes Hernández (voc.), Mª José Caselles Pomares (voc.), María Carmen Lobo Bedmar (voc.), Alberto Masaguer Rodríguez (voc.)
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  • Resumen
    • La contaminación por cobre es un problema importante tanto a nivel ambiental como de salud pública. Elevados niveles de cobre pueden darse de forma natural en algunos suelos, pero en la actualidad, las principales fuentes de contaminación son debidas a actividades agrícolas modernas, mineras, industriales y urbanas. La contaminación por cobre a escala mundial, constituye un serio problema para la agricultura, ya que este metal se acumula en los suelos hasta alcanzar niveles tóxicos para los cultivos. Este elemento es esencial para el crecimiento y desarrollo de plantas, sin embargo, cuando está presente en altas concentraciones (> 20 mg kg-1 MS) resulta altamente fitotóxico, ya que afecta a diversos procesos bioquímicos y fisiológicos, llegando a producir una fuerte inhibición del crecimiento o incluso la muerte de la planta. Para mitigar los efectos tóxicos del cobre, comúnmente se ha recurrido a la aplicación masiva de fertilizantes nitrogenados o fosfatados y de materia orgánica. Estas alternativas son caras y algunas veces causan efectos secundarios muy negativos, como pueden ser la inmovilización de nutrientes y la aparición de desequilibrios nutritivos. En la actualidad se ha observado que la inclusión de especies fijadoras de nitrógeno ejerce un efecto positivo sobre la fertilidad de los suelos contaminados, normalmente pobres en nutrientes, especialmente en nitrógeno y materia orgánica, lo que incrementaría la producción de biomasa de la comunidad vegetal y facilitaría la revegetación. Este procedimiento podría ser utilizado en fitotecnologías de recuperación y revegetación de suelos contaminados por elementos traza.

      En este trabajo se ha pretendido obtener una visión global de la dinámica del cobre en plantas de altramuz y soja, cultivadas en condiciones de normalidad y exceso de cobre, con o sin fijación de nitrógeno. Por tanto, el objetivo general de esta Tesis Doctoral fue evaluar las estrategias y/o los mecanismos metabólicos, morfológicos y fisiológicos que adoptan las leguminosas en simbiosis o no frente al estrés por cobre.

      Los parámetros cinéticos obtenidos ponen de manifiesto que a corto plazo, la planta de altramuz presenta una mayor velocidad de absorción de cobre que la de soja, pero una menor afinidad por el sustrato. A medio o largo plazo, es la soja la que absorbe y exporta una mayor cantidad de cobre. Si bien, ambas leguminosas acumulan el metal mayoritariamente en raíz tanto bajo condiciones de fijación como de no fijación de nitrógeno, aunque en general, es la planta de soja la que presenta una mayor capacidad para almacenar cobre en el tejido radicular, lo que se traduce en una restricción para transportar el metal a la parte aérea. La tasa translocación de cobre no solamente varia con la especie vegetal y la dosis de cobre sino también con la forma de cultivo, siendo más baja en ausencia de fijación de nitrógeno y a niveles elevados de cobre.

      A nivel celular y en condiciones de toxicidad por cobre, ambas leguminosas localizan principalmente este metal en la epidermis inferior de las hojas y en el córtex externo de la raíz. A nivel subcelular lo almacenan en la fracción soluble en las hojas y en la pared celular en la parte subterránea de la planta. El acumulo de niveles elevados de cobre en los distintos órganos de la planta, inhibe el crecimiento y promueve alteraciones fisiológicas, morfológicas, estructurales, metabólicas y nutricionales en ambas especies estudiadas con y sin fijación de nitrógeno. En ausencia de fijación de nitrógeno, el exceso de cobre reduce con mayor intensidad el crecimiento de la raíz en altramuz y el de la parte aérea en soja, mientras que con fijación de nitrógeno es el vástago el órgano más afectado en ambas leguminosas.

      Desde el punto de vista fisiológico, el cobre causa desequilibrios en la nutrición mineral en altramuz, mientras que en soja altera fundamentalmente la actividad fotosintética. Asimismo se ha observado que concentraciones altas de zinc y cadmio inhiben la absorción de cobre en altramuz, mientras que la acrecientan en soja. El manganeso, sin embargo, aumenta la tasa de absorción de cobre en ambas especies estudiadas. A nivel morfológico y estructural el exceso de cobre afecta con mayor intensidad a las hojas que a las raíces en ambos cultivos, siendo el altramuz el que presenta unos síntomas más acusados. Además, dosis altas de cobre provocan alteraciones (ultra)estructurales en el nódulo de altramuz y soja. En general, reducen el tamaño de las células del córtex, aumentan el contenido de glicoproteína y la oclusión de los espacios intercelulares y causan la degradación de la membrana bacteroidal y peribacteroidal de los simbiosomas.

      El exceso de cobre reduce el contenido de proteínas y la actividad de las enzimas relacionadas con el metabolismo del nitrógeno y carbono en las hojas y en las raíces de plantas no noduladas de altramuz, en cambio apenas se alteran en las de soja. En las plantas noduladas se incrementan en ambas especies estudiadas. A su vez, el estrés de cobre afecta al proceso de infección y al metabolismo del nódulo, reduciendo principalmente la actividad de las enzimas implicadas en la asimilación del nitrógeno en altramuz y las del carbono en soja.

      Ambas especies se muestran poco tolerantes al cobre. Si bien, la planta de soja se comporta como una especie más resistente al exceso de cobre que la de altramuz tanto con o sin fijación biológica del nitrógeno. Las estrategias i/o mecanismos de defensa al estrés por cobre que podrían estar involucrados son: i) un mayor acumulo de cobre en los órganos subterráneos de la planta; ii) una mayor depósito de cobre en la pared celular y menor en la fracción soluble y orgánulos; iii) una mayor localización del metal en las zonas más externas del nódulo; iv) niveles basales más altos de tioles totales, proteínas y mayor actividad enzimática relacionada con el metabolismo del carbono y del nitrógeno; v) un menor desequilibrio nutricional.

      Por otro lado, el umbral de toxicidad de cobre se encuentra comprendido entre 16-24 ¿M en las plantas cultivadas sin fijación biológica del nitrógeno y entre 48-78,6 ¿M en las crecidas bajo fijación de nitrógeno, para ambas leguminosas. Por tanto, la simbiosis Rhizobium-leguminosa parece ejercer un efecto protector sobre la planta frente al estrés por cobre. Los mecanismos de resistencia que podrían estar actuado podrían ser la inhibición de la absorción de cobre y el aumento del contenido de proteínas y actividades enzimáticas relacionadas con el metabolismo del carbono y nitrógeno. Sin embargo, no es el único factor implicado en ello, también el sistema de cultivo empleado podría estar involucrado.

      Finalmente, las plantas de altramuz y soja bajo condiciones de fijación serian ¿a priori¿ buenas candidatas para ser utilizadas, junto a otras especies, en estrategias combinadas de restauración y revegetación de emplazamientos contaminados por elementos traza.


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