Trophic structure of the western Mediterranean Sea: Revealing singularities in the gulf of alicante using ecological modeling
- Autores: Encarnación García-Rodríguez
- Directores de la Tesis: José M. Bellido Millán (codir. tes.), Maria Angeles Torres Leal (codir. tes.)
- Lectura: En la Universitat d'Alacant / Universidad de Alicante ( España ) en 2021
- Idioma: inglés
- Tribunal Calificador de la Tesis: Ignacio Sobrino Yraola (presid.), Santiago Forcada (secret.), María G. Pennino (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Ciencias del Mar y Biología Aplicada por la Universidad de Alicante
- Materias:
- Enlaces
- Tesis en acceso abierto en: RUA
- Resumen
- español
En los últimos años, han sido muchos los estudios que han pretendido abordar el conocimiento de los diferentes mecanismos e interacciones que determinan el comportamiento y la presencia de las diferentes especies en los ecosistemas marinos. En este sentido, la modelización ecosistémica ha demostrado ser fundamental a la hora de explicar el efecto de la pesca, no únicamente sobre sus especies objetivo, sino también en el conjunto de las especies que conforman dicho ecosistema sometido a explotación.
Desde su concepción, esta tesis tuvo como objetivo la actualización de los estudios existentes relacionados con las redes tróficas que caracterizan la zona de estudio, la costa este del Mediterráneo español (denominada como GSA6 por la Comisión General de Pesquerías del Mediterráneo, CGPM). Además de la actualización y ampliación del conocimiento de la ecología trófica del área de estudio, se ha construido un modelo de redes tróficas mediante el empleo del software Ecopath para la zona del Golfo de Alicante (GoA), un ecosistema marino incluido dentro de la zona de estudio. Así pues, a lo largo de la tesis se ha podido articular y comprobar una hipótesis que siempre visitaba nuestro pensamiento: que existen ciertas características en el ecosistema marino del GoA que lo diferencian de sus ecosistemas vecinos, debido en gran medida a sus singularidades tanto oceanográficas como biológicas y ecológicas.
Con esta motivación, se estudiaron los hábitos alimenticios de 61 especies de peces existentes en la zona de estudio pertenecientes a diferentes niveles tróficos. La mayoría de las muestras fueron analizadas durante las prospecciones anuales llevadas a cabo durante las campañas oceanográficas de arrastre de fondo denominadas MEDITS en la zona de estudio. El estudio comprendió el periodo 2011-2018, durante el cual se analizaron un total de 16588 contenidos estomacales.
En el captítulo II, el primer paso consistió en determinar la idoneidad del tamaño mínimo muestral necesario para describir la dieta de cada una de las especies. Este proceso se hizo mediante el uso de curvas de acumulación de presas. Así pues, se aplicó la metodología de curvas de presas acumuladas para determinar si el número de estómagos analizados era suficiente para representar el espectro trófico de cada uno de los depredadores estudiados. Es más, para dar una mayor consistencia y robustez a este método, se aplicó una aproximación matemática mediante el uso de la función de Clench. Es importante resaltar que éste es el primer estudio en el que se aplica dicha aproximación matemática en especies marinas en el Mediterráneo.
En el capítulo III, una vez descritas las dietas de cada una de las especies analizadas, se identificaron los principales grupos de especies que explotan recursos tróficos similares.
Seguidamente, el estudio se centró en cómo los factores ambientales tales como el tipo de hábitat, la latitud y la profundidad, afectaron a la estructura y organización de estos grupos tróficos. Para ello se utilizaron cuatro indicadores principales; el índice de diversidad de Shannon, la biomasa, el nivel trófico promedio y la composición específica de la comunidad de peces. Los principales hallazgos destacaron cómo los factores ambientales estudiados condicionaron la estructura de la composición específica de la comunidad íctica. Con respecto a las tres variables investigadas, la profundidad pareció afectar particularmente a la diversidad y la composición de la comunidad de peces. En el caso del gradiente latitudinal, éste sólo pareció afectar a la composición de la comunidad de peces, mostrando consistencia a lo largo de un eje latitudinal norte-sur. Además, se encontró que el tipo de hábitat es significativo en la estructura de la comunidad de peces, mientras que el nivel trófico promedio fue el único indicador que no se vio afectado significativamente por las variables ambientales investigadas.
Por otro lado, en el capítulo IV, investigamos el caso particular de siete especies pertenecientes al orden de los Gadiformes con el propósito de explorar aspectos importantes de la ecología trófica tales como los cambios ontogenéticos en su dieta, las interacciones tróficas (tanto inter- como intra-específicas), así como sus estrategias de alimentación. Las especies estudiadas fueron: marujito (Gadiculus argenteus), barbada (Gaidropsarus biscayensis), maruca azul (Molva macrophthalma), merluza europea (Merluccius merluccius), bacaladilla (Micromesistius poutassou), brótola de fango (Phycis blennoides) y la faneca (Trisopterus minutus). Los resultados mostraron que las siete especies estudiadas experimentaron cambios en su estrategia trófica ligados al desarrollo ontogenético. En consecuencia, se observó un aumento en el nivel trófico de la especie con el crecimiento, exceptuando el caso de Gaidropsarus biscayensis y Trisopterus minutus. Del mismo modo, se comprobó cómo las especies son capaces de ocupar diferentes nichos tróficos, desarrollando desde estrategias oportunistas hasta los comportamientos piscívoros más altamente especializados. De esta forma se pudieron distinguir cuatro estrategias de alimentación dentro de las especies coexistentes así como entre las diferentes clases de talla seleccionadas a lo largo del área de estudio. Igualmente resultó interesante el estudio del grado de solapamiento de las diferentes estrategias tróficas, arrojando luz sobre los patrones ecológicos existentes dentro de la comunidad de peces.
Finalmente, en el capítulo V se desarrolló un modelo trófico para caracterizar el ecosistema del Golfo de Alicante e investigar sus singularidades con respecto a sus ecosistemas vecinos. Es decir, el modelo ecosistémico localizado en el Golfo de Cádiz (GoC), al suroeste de GoA y el modelo del Mediterráneo Noroccidental (NWM), ubicado al norte de GoA. Este modelo de balance de masas se ha implementado siguiendo el enfoque incorporado en el software Ecopath, uno de los modelos más utilizados a la hora de representar las redes tróficas marinas, abordando cuestiones relevantes para la gestión pesquera. El área de estudio modelada para el año 2011 abarcó una superficie total de 7085 km2, incluyendo la plataforma continental y el talud superior, cubriendo profundidades a partir de los 50 m hasta los 800 m. Para construir el modelo, se seleccionaron un total de 45 grupos funcionales que incluyeron todos los componentes de la red trófica (peces, mamíferos marinos, aves marinas, invertebrados, productores primarios y grupos de detrito). La aproximación realizada en el Golfo de Alicante reveló la peculiar organización de este ecosistema. Esto contrasta con los resultados obtenidos en los ecosistemas vecinos comparados, poniendo de manifiesto que las principales diferencias encontradas están relacionadas con la baja producción primaria existente en el GoA. A pesar de los altos valores tanto de eficiencias ecotróficas como de tasas de mortalidad, los resultados del Golfo de Alicante evidenciaron una menor presión pesquera, lo cual apunta a un nivel de sobreexplotación moderado en el Golfo de Alicante. Por tanto, estos resultados sugieren que GoA es un ecosistema estable y maduro, donde la eficiencia se logra principalmente a partir de un uso eficiente de los detritos. Por tanto, podría decirse que el GoA se caracteriza por tratarse de un sistema maduro pero pobre en nutrientes, lo que sugiere la existencia de un delicado equilibrio entre el aporte de nutrientes y la explotación del detrito.
Por consiguiente, el Golfo de Alicante presenta un mayor nivel de complejidad de los flujos internos, lo cual se correlaciona con una situación de estabilidad y madurez. Esto indica que el sistema se parece más a una red, en contraste con la mayor linealidad detectada en la red trófica de los ecosistemas vecinos del NWM y GoC. De ahí la evidencia, según Odum, que el GoA se encuentre en una etapa de desarrollo superior, donde se mantiene eficiente y estable dentro de sus pobres condiciones, pero al mismo tiempo delicado y vulnerable, ya que depende del uso eficiente y circular de su biomasa.
- English
In the last years, many studies have addressed the understanding of different mechanisms and interactions around which the species within the marine ecosystem are subject. Additionally, ecosystem modeling has been demonstrated to be paramount in the understanding of the impact of fisheries on the whole food webs and not only on target species.
This PhD thesis aims to update the existing knowledge related to trophic webs concerning the Northern Spain-GSA6 and more specifically in the implementation of an ecological model in a particular ecosystem belonging this area, the Gulf of Alicante (GoA, onwards). For this reason, we hypothesize that exist certain features in the marine ecosystem located in the GoA, differing it from neighbour ecosystems due to its oceanographic and biological singularities.
With this motivation, we studied the dietary preferences of 61 western Mediterranean species of fish belonging to different trophic levels. Most of them were collected in the Northern Spain-GSA6 waters during the annual bottom trawl survey MEDITS for the period 2011-2018, with a total of 16,588 stomach contents analyzed.
Therefore, the first step in this study was to determine the adequacy of the sample size for each species to describe the species diet through the estimation of cumulative prey curves.
Thus, cumulative prey curves methodology was applied to determine if the number of stomachs analyzed was adequate to represent the trophic spectrum of each predator studied.
Further, a mathematical approach was applied using Clench´s function for the first time in a study of Mediterranean fish species.
Then the major trophic guilds exploiting similar food resources were identified focusing on how the environmental drivers of habitat type, latitude and depth affected the different trophic guild structures, using four main indicators, namely the Shannon diversity index, biomass, mean trophic level and fish community composition. Main findings highlighted how those environmental factors investigated drove fish composition structure. Regarding the three variables investigated, depth had the greatest impact on the fish community structure, particularly affecting diversity and fish community composition. Latitudinal gradient only seemed to affect fish community composition, showing consistency along a latitudinal north- south axis. Habitat type was found to be significant in the fish community structure. Mean trophic level was the only indicator that was not affected significantly by environmental variables.
In addition, we investigated the particular case of seven key Gadiformes fishes to explore ontogenetic shifts in diet, trophic interactions (both inter- and intra-specific) and feeding strategies. These species were: silvery pout (Gadiculus argenteus), bigeye rockling 2 (Gaidropsarus biscayensis), Spanish ling (Molva macrophthalma), European hake (Merluccius merluccius), blue whiting (Micromesistius poutassou), greater forkbeard (Phycis blennoides) and poor cood (Trisopterus minutus).
The results concerning the seven Gadiforms studied showed that all species investigated underwent ontogenetic dietary shifts, increasing their trophic level with size, except for Gaidropsarus biscayensis and Trisopterus minutus. The species hold different trophic positions, from opportunistic to highly specialized piscivore behavior. These insights revealed four different feeding strategies among the co-occurring species and size classes along the study area, as well as the degree of dietary overlap, shedding light on ecological patterns within the fish assemblage.
Finally, a food web model was built to characterize the ecosystem of the Gulf of Alicante and investigate its singularities concerning neighboring ecosystems, namely, Gulf of Cadiz model (GoC), located to the south of GoA and north western Mediterranean model (NWM), located to the north of GoA. This mass-balance model was implemented following the approach incorporated in the Ecopath software, which has been the most widely used in representing marine food webs, addressing issues relevant to fisheries management. The study area modeled for the year 2011 covered a total area of 7,085 km2 including the continental shelf and upper slope with depths from 50 to 800 m. In total, 45 functional groups including all components of the food web (i.e. fish, marine mammals, seabirds, invertebrates, primary producers and detritus) were selected to build the model. The approach conducted in the Gulf of Alicante revealed the peculiar organization of this ecosystem in contrast to results reported in neighboring ecosystems where main differences found with regard to the compared models are related to the low primary production in the GoA. Despite the high values of ecotrophic efficiencies and mortality rates, the Gulf of Alicante evidenced the lowest fishing pressure of all three compared models, pointing out a moderate overexploitation level.
Moreover, results suggest that GoA is a very stable and mature ecosystem, where efficiency has been achieved through the use of detritus. Thus, it is a mature but nutrient-poor system, suggesting the existence of a delicate balance between the supply of nutrients and the exploitation of detritus.
These findings suggest that the GoA presents a higher level of complexity of internal flows, which is correlated with stability and maturity. This indicates that the system looks more like a web-like than a chain-like structure, in contrast with the linearity detected in the food web of NWM and GoC ecosystems. Hence, a higher development stage sensu Odum is evidenced in the GoA, which remains efficient and stable in its poor conditions, but also very delicate and vulnerable because it depends on the efficient and circular use of its biomass.
- español
