The moss genus Ceratodon: studies of evolutionary biology and taxonomy in Southern Europe
- Autores: Marta Nieto
- Directores de la Tesis: Olaf Werner (dir. tes.), Stuart Frazier McDaniel (dir. tes.), Rosa María Ros Espín (dir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Murcia ( España ) en 2019
- Idioma: inglés
- Títulos paralelos:
- El género de musgos Ceratodon: estudios de biología evolutiva y taxonomía en el Sur de Europa
- Tribunal Calificador de la Tesis: Vicente Mazimpaka Nibarere (presid.), Jairo Patiño Llorente (secret.), Rosalina María De Almeida Gabriel (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Biodiversidad y Gestión Ambiental por la Universidad de Murcia
- Materias:
- Enlaces
- Tesis en acceso abierto en: DIGITUM
- Resumen
- español
Este trabajo de investigación se ha enfocado desde un punto de vista multidisciplinar con el objetivo general de estudiar la biología evolutiva y la taxonomía en el género Ceratodon en el sur de Europa. Se han combinado estudios de morfometría, análisis filogenético basado en secuencias de ADN y citometría de flujo. Asimismo se han tenido en cuenta datos de biogeografía y ecología. Con el fin de conocer la morfología de las especies de Ceratodon susceptibles de estar presentes en el área mediterránea, se llevó a cabo la revisión del tipo nomenclatural de Ceratodon conicus y de los sinónimos propuestos para este nombre. Para ello se estudiaron los especímenes tipo y se compararon con los datos de los protólogos. El lectótipo de C. conicus fue confirmado, pero el material de los isolectótipos no se correspondieron con el protólogo de la especie. Además, los tipos de los tres sinónimos C. cedricola, C. dimorphus, and C. purpureus var. graefii, fueron aquí designados como lectótipos. Ceratodon purpureus var. graefii fue considerado como sinónimo de C. purpureus s.l., ya que sus características morfológicas coincidieron con las descritas para esta especie.
Para evaluar el papel de la alopatría y el cambio de ploidía en la divergencia de las poblaciones del sur de Europa de Ceratodon, se examinó la diversidad genética y el tamaño del genoma. Se muestrearon áreas montañosas y tierras bajas de la región Mediterránea, así como de Europa occidental y central. Se realizaron análisis filogenéticos y de coalescencia con las secuencias del ADN de cinco intrones nucleares y un locus cloroplastidial. Los análisis filogéneticos resolvieron dos clados bien diferenciados, que discriminaron dos grupos homogéneos: uno correspondiente a la especie cosmopolita C. purpureus y otro restringido a las montañas del sur de España. Las muestras de este grupo local también poseían un tamaño del genoma un 25% más grande que el de C. purpureus, y eran exclusivamente hembras. También se encontraron híbridos, y algunos de ellos tenían un tamaño de genoma equivalente a la suma del genoma de C. purpureus y el de los especímenes del sur de España, lo que hace pensar que se formaron por alopoliploidía. Todos estos datos sugieren que una especie nueva de Ceratodon surgió por un proceso de especiación peripátrica, lo que potencialmente implicó un cambio en el tamaño del genoma y una fuerte desviación en la proporción de sexos.
Se evaluó el efecto de la variación ambiental en la taxonomía del género Ceratodon mediante un análisis biométrico basado en 22 caracteres morfológicos, tanto en plantas recolectadas en campo como en plantas cultivadas in vitro. Estos datos se compararon con los del análisis filogenético basado en sus secuencias de ADN y los del tamaño del genoma. Los resultados mostraron que la expresión de varios rasgos gametofíticos cambió entre las muestras recolectadas en campo y las muestras cultivadas in vitro, lo que confirmó que la variabilidad ambiental complica las inferencias taxonómicas y sugirió que algunos caracteres deben usarse con precaución para la distinción entre especies. Sin embargo, coincidiendo con los datos genéticos y de citometría de flujo, se encontró una clara discontinuidad biométrica entre algunas plantas del sur de España y las de otras partes del mundo. La aproximación integrativa apoyó de manera inequívoca el reconocimiento de una nueva especie, que se describió formalmente con el nombre de Ceratodon amazonum. Los resultados también sugirieron que la previamente reconocida C. conicus es un recombinante entre C. purpureus y C. amazonum. Por ello se consideró como una notoespecie, para la cual se designó un epitipo porque el lectótipo es demostrablemente ambiguo.
Por último, se reconstruyó la historia demográfica y evolutiva de C. purpureus, C. amazonum y la recombinante C. ¿conicus con los datos generados con nueve marcadores genéticos, algo que ha sido realizado en pocas especies de briófitos. Se confirmó un evento de especiación hace aproximadamente 1.7 millones de años y se encontró evidencia de flujo génico asimétrico entre los parentales C. purpureus y C. amazonum, lo que favoreció la introgresión de la especie cosmopolita en la aislada del sur de Europa. Además se estimó que C. ¿conicus se formó por múltiples eventos de hibridación entre los parentales.
En conjunto esta tesis pone de manifiesto las carencias actuales en el conocimiento sobre la diversidad de briófitos y en los mecanismos que la generan, incluso en especies comunes y ampliamente distribuidas, y demuestra que las especies silvestres cosmopolitas tienen el potencial de revelar las diversas causas genéticas de la especiación. Asimismo, confirma que los fenómenos de hibridación y poliploidía son mecanismos que también intervienen en la especiación de briófitos.
- English
This research work has been focused from a multidisciplinary point of view with the general objective of studying evolutionary biology and taxonomy in the genus Ceratodon in southern Europe. Studies of morphometry, phylogenetic analysis based on DNA sequences and flow cytometry have been combined. Likewise, biogeographical and ecological data have been taken into account.
In order to know the morphology of the species of Ceratodon present in the Mediterranean area, the revision of the nomenclatural type of Ceratodon conicus and of the synonyms proposed for this name was carried out. To do this, the type specimens were studied and compared with the data from the protologues. The lectotype of C. conicus was confirmed, but the material of the isolectotypes did not correspond to the protologue of the species. In addition, the types of the three synonyms C. cedricola, C. dimorphus, and C. purpureus var. graefii, were here designated as lectotypes. Ceratodon purpureus var. graefii was considered synonymous with C. purpureus s.l., since its morphological characteristics coincided with those described for this species.
To assess the role of allopatry and the change of ploidy in the divergence of southern European populations from Ceratodon, genetic diversity and genome size were examined. Mountainous and lowland areas of the Mediterranean region were sampled, as well as western and central Europe. Phylogenetic and coalescence analyses were performed with the DNA sequences of five nuclear introns and one chloroplast locus. The phylogenetic analyses resolved two well differentiated clades, which discriminated two homogenous groups: one corresponding to the cosmopolitan species C. purpureus and another restricted to the mountains of southern Spain. The samples from this local group also had a genome size 25% larger than that of C. purpureus, and were exclusively females. Hybrids were also found, and some of them had a genome size equivalent to the sum of the genome of C. purpureus and that of specimens from southern Spain, suggesting that they were formed by allopolyploidy. All these data suggest that a new species of Ceratodon arose from a process of peripatric speciation, which potentially implied a change in the size of the genome and a strong deviation in the sex ratio.
The effect of environmental variation on the taxonomy of the genus Ceratodon was evaluated through a biometric analysis based on 22 morphological characters, both in plants collected in the field and in plants grown in vitro. These data were compared with those of the phylogenetic analysis based on their DNA sequences and those of the genome size. The results showed that the expression of several gametophytic traits changed between the samples collected in the field and the samples cultured in vitro, which confirmed that environmental variability complicates taxonomic inferences, and suggested that some characters should be used with caution in distinguishing among species. However, consistent with the genetic and flow cytometry data, a clear biometric discontinuity was found between some plants collected from southern Spain, and those from other parts of the world. The integrative approach unequivocally supported the recognition of a new species, which was formally described under the name of Ceratodon amazonum. The results also suggested that the previously recognized C. conicus is a recombinant between C. purpureus and C. amazonum. For this reason it was considered as a nothospecies, for which an epitype was designated because the lectotype is demonstrably ambiguous.
Finally, the demographic and evolutionary history of C. purpureus, C. amazonum and the recombinant C. ¿conicus was reconstructed with the data generated with nine genetic markers, something that has been done in a few bryophyte species. A speciation event was confirmed approximately 1.7 million years ago and evidence of asymmetric gene flow between the parents C. purpureus and C. amazonum was found, which favored the introgression of the cosmopolitan species in the isolated south of Europe. It was also estimated that C. ¿conicus was formed by multiple hybridization events between the parents.
On balance this thesis highlights the current gaps in knowledge about the diversity of bryophytes and the mechanisms that generate it, even in common and widely distributed species, and demonstrates that wild cosmopolitan species have the potential to reveal the various genetic causes of speciation. It also confirms that the phenomena of hybridization and polyploidy are mechanisms that also intervene in the bryophyte speciation.
- español
