Aplicación de técnicas de genómica funcional a la caracterización de la respuesta al estrés hídrico y a inoculación de micorrizas de especies de pinus spp. Del poligono forestal de la Chianga-Huambo, Angola

• Autores: Orlis Bárbara Alfonso Loret de Mola
• Directores de la Tesis: Rafael M. Navarro Cerrillo (dir. tes.), David Ariza Mateos (codir. tes.)
• Lectura: En la Universidad de Córdoba (ESP) ( España ) en 2020
• Idioma: español
• Tribunal Calificador de la Tesis: José Emilio Guerrero Ginel (presid.), Antonio del Campo García (secret.), Guillermo Palacios Rodríguez (voc.)
• Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Biociencias y Ciencias Agroalimentarias por la Universidad de Córdoba
• Materias:
  • Química
    • Bioquímica
      • Proteínas
  • Ciencias de la vida
    • Biología vegetal (botánica)
      • Fisiología vegetal
  • Ciencias agrarias
    • Ciencia forestal
      • Técnicas de cultivo
      • Silvicultura
• Enlaces
  • Tesis en acceso abierto en: Helvia
• Resumen

  • 1. Introducción o motivación de la tesis Angola es un país cuya economía depende de la industria diamantífera y petrolífera, por lo tanto, la apuesta por nuevas áreas que permitan la diversificación de la economía, entre ellas la industria forestal, sería una estrategia importante, teniendo en cuenta el gran potencial natural que el país posee. La presente Tesis Doctoral está enfocada en el estudio de dos especies exóticas de Pinus (P. patula y P. greggii) introducidas en Angola en la década de los 60 y 70. Estas dos especies debido a su gran distribución, fundamentalmente en la Meseta Central de Angola, podrían utilizarse en los programas de reforestación en las áreas consideradas críticas desde el punto de vista de fragilidad de sus ecosistemas Según las predicciones climáticas, en las próximas décadas se espera un aumento de la sequía en algunas áreas del planeta, representando una seria amenaza para la agricultura y la silvicultura en todo el mundo. Es conocido que la sequía estacional en Angola es uno de los principales factores limitante de la supervivencia y crecimiento de las plantas; esta situación, además, se agrava por la falta de recursos y estrategias de adaptación a estos cambios por parte de los productores. En este contexto, el conocimiento sobre la variabilidad genética de las especies de coníferas introducidas, su capacidad de resistencia frente a factores abióticos (déficit hídrico fundamentalmente) y su respuesta a la micorrización en la etapa de vivero es clave. La micorrización podría ser una de las alternativas para minimizar los daños producidos por la sequía. Sin embargo, a pesar de que se conoce que estos hongos son simbiontes obligados de las plantas y están presentes en todo tipo de ecosistemas terrestres colonizando la mayoría de las plantas vasculares, existen pocos datos sobre su función en los ecosistemas áridos, como es el caso de Angola.

    Por todo lo anteriormente expuesto, este trabajo permitirá tener datos para la toma de decisiones en programas de conservación y restauración con las especies seleccionadas, especialmente en el contexto actual de cambio climático, cuyas previsiones son particularmente graves en el continente africano.

    2. Contenido de la investigación El trabajo fue diseñado siguiendo una secuencia lógica para i) caracterizar las especies de trabajo, ii) identificar la respuesta a nivel fisiológico y molecular de las dos especies estudiadas y su influencia en la supervivencia y crecimiento en función de las condiciones de vivero (simulando las dos estaciones climáticas presentes en Angola) y iii) identificar la respuesta de una especie, seleccionada en función de los datos del punto anterior, a micorrización en vivero.

    En el primer trabajo se caracterizaron las dos especies principalmente utilizadas en los trabajos de repoblación del “planalto central” de Angola (P.patula y P. greggii) a través de los perfiles proteicos de semillas con un enfoque basado en el análisis por espectrometría de masa nLC LTQ Orbitrap. En las proteínas expresadas no se detectó enriquecimiento en ninguna de las categorías de la base de datos Gene Ontology (GO) (procesos biológicos, componentes celulares y función molecular) para una significación FDR < 0.05 entre las dos especies. En el caso de los procesos biológicos se identificaron 76 y 104 proteínas en P. greggii y P. patula respectivamente, asociadas fundamentalmente a procesos de oxidación-reducción. En relación a la función molecular desempeñada, las proteínas con mayor sobrexpresión fueron las relacionadas con la sintesis de ATP, con 48 proteínas en P. greggii y 62 proteínas en P. patula respectivamente. Por último, en relación a su localizacióna a nivel celular, la mayoría de las proteínas expresadas son proteínas de membrana, expresándose 33 en P. greggii y 40 en P. patula respectivamente. La ruta metabólica con mayor participación de proteínas (22 en P. greggii y 23 en P. patula) fue la vía de glucolísis/gluconeógenesis. Las enzimas de mayor abundancia fueron las oxidoreductasa, asociadas a los procesos redox con 52 secuencias en y P. patula y 75 sequencias en P. greggii. Estos resultados sugieren que existe poca variabilidad genética entre ambas especies, debido a la similitud de sus perfiles proteicos, predominando las proteínas asociadas a la preparación de la semilla durante el proceso de germinación.

    En el segundo trabajo se simularon las condiciones naturales de la Meseta Central de Angola (época seca y lluviosa) para comparar la respuesta morfofisiológica y molecular de P. patula y P. greggii y evaluar su capacidad de adaptación a las condiciones naturales de crecimiento y frente a previsibles escenarios de estrés por déficit hídrico. La evaluación de las distintas variables (supervivencia, altura, diámetro, porcentaje de humedad de la parte aérea y del sustrato, potencial hídrico del xilema y fluorescencia de la clorofila), se realizó en condiciones controladas (cámaras de cultivo), cuando las plantas tenían 6 meses de edad y se prolongó durante un periodo de 42 días. Las proteínas extraídas fueron separadas por cromatografía líquida nano UPLC y posteriormente analizadas por espectrómetro de masa nlC LTQ Orbitrap. La clasificación para los perfiles funcionales se realizó teniendo en cuenta los términos de la base de datos Gen Ontology (GO). Los resultados mostraron un crecimiento similar sin afección en las dos especies hasta los 21 días sometidos a sequía. A partir de esta fecha, la especie P. greggii mostró una mayor tolerancia a sequía. Estos datos presentaron correlación con la expresión de proteínas, expresándose un mayor número de proteínas relacionadas con procesos metabólicos de resistencia a sequía. De forma general se identificaron un mayor número de proteínas en la simulación de la época seca (déficit hídrico) con respecto a la época lluviosa y se identificaron procesos biológicos (metabolismo, biosíntesis, organización celular, estímulos abióticos y expresión génica la fotosíntesis y el crecimiento), probablemente comunes a la respuesta molecular de las coníferas al déficit hídrico.

    El último trabajo consistió en la micorrización de P. patula como alternativa biotecnológica para aumentar su resistencia al déficit hídrico. Se evaluó la respuesta diferencial de P. patula a situaciones de sequía y a la micorrización en condiciones controladas. La inoculación se realizó con el hongo ectomicorrícico P. tinctorius cuando las plantas tenían 6 meses de edad. Las medidas morfofisiológicas de supervivencia, crecimiento (altura y diámetro), potencial hídrico del xilema, contenido relativo de agua del cepellón y parte aérea, y fluorescencia de la clorofila se realizaron a partir de los 10 meses de edad prolongándose durante 35 días. Las proteínas extraídas por cromatografía líquida nano UPLC fueron analizadas por espectrómetro de masa nlC LTQ Orbitrap. La clasificación para los perfiles funcionales se realizó teniendo en cuenta los términos GO. La asociación simbiótica entre P. patula y Pisolitus tinctorius tuvo una respuesta positiva, presentando niveles de supervivencia del 60% en las plantas inoculadas frente al 33% de las no inoculadas tras 35 días de exposición a sequía. Estos resultados tuvieron correlación con el nivel fisiológico de las plantas, alcanzándose los mayores valores de la tasa fotosintética en las plántulas inoculadas. La mayor sobreexpresión de proteínas se identificó en las plantas no inoculadas en ambas condiciones (déficit hídrico y riego), estando los procesos biológicos de las proteínas sobreexpresadas o subexpresadas relacionados presumiblemente con procesos de resistencia al déficit hídrico. En condiciones de riego, las proteínas sobreexpresadas están relacionadas con el transporte, localización, expresión génica, biosíntesis de sustancias orgánicas, metabolismo de lípidos, metabolismo de péptidos y metabolismo de proteínas, mientras que las proteínas subexpresadas están relacionadas con la fotosíntesis. En condiciones de déficit hídrico los procesos cuyas proteínas implicadas sufren activación son los relacionados con traducción de señales, expresión génica, transporte, biosíntesis sustancias orgánicas, metabolismo de los lípidos, metabolismo de los péptidos y metabolismo de las proteínas, mientras que los procesos en los que disminuye el nivel de expresión fueron el metabolismo de los carbohidratos, generadores de percusores metabólicos y fotosíntesis.

    3. Conclusiones Teniendo en cuenta los objetivos propuestos las principales conclusiones extraídas se describen a continuación: • De modo general se concluye que los perfiles proteicos analizados de P. patula y P. greggii son muy similares, demostrando poca varibilidad genética entre estas dos especies de Pinus. Las proteínas mayoritariamente identificadas están asociadas a los procesos metabólicos previos a la germinación.

    • Las plántulas de P. greggii fueron más tolerantes a la sequía que las plántulas de P. patula. Esta información puede ser utilizada como base para la selección de las especies a introducir en los programas de restauración de zonas con condiciones limitantes de agua.

    • En la simulación de la época de seca de la meseta central de Angola las plantas de P. greggii y P. patula soportaron 21 días sin regar sin diferencias significativas en su supervivencia y crecimiento en altura y diámetro. Este resultado podría ser utilizado para una gestión optimizada de los recursos hídricos en condiciones de vivero.

    • El estudio molecular demostró que la expresión diferencial de proteínas fue mayoritaria en la simulación de la época seca cuando comparada con la época lluviosa y en la especie P. greggii con respecto a la especie P. patula. El análisis de ontología de genes (GO) indicó que el estrés por sequía en Pinus spp, está relacionado con un aumento en el nivel de la expresión de proteínas en los procesos relacionados con el metabolismo, biosíntesis, organización celular, estímulos abióticos y expresión génica, mientras que por disminución de expresión en los procesos relacionados con la fotosíntesis y el crecimiento.

    • La asociación simbiótica entre P. patula y el hongo ectomicorrícico Pisolitus tinctorius, aumenta la supervivencia de la especie, incluso en condiciones de déficit hídrico, así como su tasa fotosintética. Estos resultados están fuertemente correlacionados con los resultados moleculares, ya que, en ambas condiciones de crecimiento (déficit hídrico y riego), existe una sobrexpresión de proteínas en las plantas no inoculadas relacionada con procesos de transporte, localización, expresión génica, biosíntesis de sustancias orgánicas, metabolismo de lípidos, metabolismo de péptidos y metabolismo de proteínas y una subexpresión en las proteínas relacionadas con la fotosíntesis.

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