Integrative study of the coprolites from Las Hoyas (upper Barremian; La Huérguina Formation, Cuenca, Spain)

• Autores: Sandra Barrios de Pedro
• Directores de la Tesis: Ángela Delgado Buscalioni (dir. tes.)
• Lectura: En la Universidad Autónoma de Madrid ( España ) en 2019
• Idioma: español
• Tribunal Calificador de la Tesis: José Joaquín Moratalla García (presid.), Óscar Cambra Moo (secret.), Christian A. Meyer (voc.)
• Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Biología por la Universidad Autónoma de Madrid
• Materias:
  • Ciencias de la vida
    • Paleontología
  • Ciencias de la tierra y del espacio
    • Geoquímica
• Enlaces
  • Tesis en acceso abierto en: Biblos-e Archivo
• Resumen

  • La colección de coprolitos del yacimiento de Las Hoyas contiene casi 2,000 ejemplares que no han sido estudiados hasta ahora. La preservación excepcional de estos icnofósiles ha permitido llevar a cabo una serie de estudios, desde un enfoque multidisciplinar. La recolección de fósiles mediante el registro ‘capa a capa’ llevado a cabo en el yacimiento de Las Hoyas ha permitido constatar que la mayoría de los coprolitos fueron colectados de las denominadas ‘facies secas’ del yacimiento. Los periodos más secos del ecosistema están ligados a la presencia de tapetes microbianos, lo que favorecería la preservación de las heces, que fueron mayoritariamente producidas en el agua. La preservación de la forma de los coprolitos ha permitido su clasificación en doce morfotipos diferentes, y la elaboración de una clave dicotómica, construida mediante la descripción de caracteres morfológicos discretos. Esta clave de identificación morfológica puede ser utilizada para clasificar coprolitos de otros yacimientos fósiles y facilitar la comparación morfológica entre ejemplares. En lo referente a las inclusiones alojadas en la matriz de los coprolitos, se ha llevado a cabo su estudio con técnicas de microscopía electrónica, empleando para su descripción y categorización una serie de características tafonómicas habitualmente empleadas en arqueología (número de inclusiones, forma de los extremos, identificación de las inclusiones, señales químicas del proceso digestivo, entre otras). Gracias a este estudio se han podido definir tres estrategias digestivas para los productores fecales de Las Hoyas: DS1, caracterizada por un procesado mecánico limitado del alimento en la boca, junto con un sistema digestivo poco eficiente y/o la retención del alimento en el mismo durante un periodo corto de tiempo; DS2, posible procesado mecánico del alimento en la boca, seguido de un proceso digestivo más largo que en el caso anterior; DS3, procesado mecánico del alimento en la boca, un sistema digestivo con secreciones ácidas muy efectivas asociado a un largo tiempo de retención del alimento en el sistema digestivo. La excepcional preservación de los coprolitos ha sido confirmada mediante el estudio de isótopos estables, macromoléculas, y de búsqueda de estructuras parasitarias intestinales. Los coprolitos preservaron suficientes cantidades de nitrógeno biogénico en sus matrices como para evidenciar la existencia de diferentes niveles tróficos para los productores fecales de Las Hoyas, debido a la amplia señal de δ15N detectada entre los diferentes morfotipos. Esto indicaría la dominancia de animales omnívoros en el ecosistema. Por otro lado, la señal de δ13C orgánico ratificó la explotación de recursos acuáticos por parte de los depredadores de Las Hoyas. El solapamiento de las señales isotópicas cuando se enfrentaron los valores de δ15N y δ13C confirmaron que la mayoría de productores de los coprolitos se encontraban en posiciones tróficas similares, y que probablemente competían por los mismos recursos alimenticios a lo largo de uno o varios nichos tróficos. Gracias al estudio de láminas delgadas se han podido establecer tres coprofábricas diferentes para los coprolitos de Las Hoyas: una coprofábrica con abundantes restos de cutícula de decápodo, otra con abundantes restos óseos y escamas de peces, y una tercera aparentemente sin restos. Las coprofábricas con inclusiones y la composición química elemental de las matrices de los coprolitos han permitido ratificar que los animales de Las Hoyas eran mayoritariamente depredadores vertebrados (peces, arcosaurios, y tortugas) que se alimentaban de los consumidores primarios (decápodos) y secundarios (determinados peces, como los semionotiformes) del ecosistema. El estudio de coprolitos con coprofábricas aparentemente vacías ha reportado la presencia de pequeños restos de alimento, sugiriendo una cuarta estrategia digestiva (DS4) que apuntaría a un sistema digestivo ultraeficaz de los productores de estos coprolitos. También se han podido identificar diferentes macromoléculas y lípidos procedentes de la digestión de alimentos que se preservaron en la matriz de los coprolitos. Estos mismos análisis fueron llevados a cabo en heces de animales modernos, reportando prácticamente la misma composición macromolecular que en los icnofósiles. Se reportó la presencia de esteroles en los coprolitos, no así la de estanoles, lo que sugiere que los productores de los coprolitos carecían de un sistema digestivo capaz de reducir los esteroles a estanoles. Del mismo modo, se han preservado una serie de estructuras parasitarias (formas de resistencia de helmintos [trematodos y nematodos] y oocystos de coccidios) que apuntarían a una dieta basada en organismos acuáticos, debido al ciclo de desarrollo de los parásitos encontrados. El conjunto de todas las técnicas empleadas, junto con la revisión de la literatura publicada hasta el momento, ha permitido establecer que el conjunto de morfotipos con diámetros relativos menores, dentro del grupo de los coprolitos denominados ‘tipo lazo’ fueron producidos principalmente por peces teleósteos que se alimentaban de decápodos, aunque otros peces actinopterigios no pueden ser completamente descartados como posibles productores de esto morfotipos. Los morfotipos con diámetros relativos mayores, dentro del grupo de coprolitos con morfología cilíndrica, fueron potencialmente producidos por lagartos, tortugas, cocodrilos, y probablemente por peces (celacantos), que se alimentaban principalmente de peces. Esta serie de estudios multidisciplinares han permitido concluir que los coprolitos de Las Hoyas son autóctonos, y que sus productores eran démicos. Aunque casi la mitad de los coprolitos fueron producidos por peces que se alimentaban de decápodos, la dieta atribuida a los peces mayoritariamente reportados en el registro fósil corpóreo de Las Hoyas, teleósteos juveniles no-chánidos, es de tipo planctívora. Los adultos de estos teleósteos sí se alimentaban de invertebrados, por lo que es posible que los adultos acudieran al humedal a alimentarse en determinados momentos o estaciones. Lo mismo ocurre con los productores de los coprolitos de forma cilíndrica; existe una notable falta de relación entre la cantidad de coprolitos colectados con estas morfologías y el registro fósil para estos animales, lo que queda abierto a futuras hipótesis. El registro de coprolitos del yacimiento de Las Hoyas no ofrece una buena aproximación a la diversidad animal del yacimiento, pues este registro carece de los coprolitos producidos por animales herbívoros e invertebrados, probablemente debido a que el tamaño y naturaleza de los mismos no favorecería su preservación. En cambio, si ofrecen una buena aproximación a la dieta de los depredadores vertebrados del ecosistema: decápodos y peces sustentaban el ecosistema durante los periodos más secos del mismo, y fueron explotados por los consumidores secundarios y terciarios del ecosistema.