El tracto de salida del corazón de los condrictios y actinopterigios
- Autores: Miguel Lorenzale García
- Directores de la Tesis: V. Sans Coma (dir. tes.), Francisco de Borja Fernández Corujo (tut. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Málaga ( España ) en 2019
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Javier de Francisco Morcillo (presid.), Rita Carmona Mejías (secret.), José María Arqué Gibernau (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Diversidad Biológica y Medio Ambiente por la Universidad de Málaga
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- Resumen
La presente tesis se ajusta al modelo denominado compendio de publicaciones. Está constituida por cuatro artículos, cuyo común denominador consiste en que se refieren a la anatomía y a la histomorfología del tracto de salida del corazón de los condrictios (peces cartilaginosos) y de los actinopterigios (peces con aletas radiadas), es decir, de la región cardiaca que une en ellos el ventrículo con la aorta ventral. La importancia del tracto de salida reside en que en él se encuentran las válvulas que impiden el reflujo de sangre hacia el corazón durante la diástole ventricular. Además, contribuye a regular el paso de sangre hacia la red branquial y los impulsos que genera la propia sangre al retroceder hacia el ventrículo.
La primera descripción detallada del tracto de salida del corazón de los vertebrados conocidos comúnmente como peces se debe a Cuvier quien, a principios del siglo XIX, utilizó indistintamente los términos bulbo y pedículo para referirse a dicha región cardiaca. El propio Cuvier y otros autores posteriores ya observaron que la forma y la estructura del bulbo difieren entre los diversos grupos de peces. Sin embargo, no fue hasta finales del siglo cuando dichas diferencias quedaron patentes a base de las interpretaciones morfológicas debidas a Gegenbaur. Según dicho autor, el tracto de salida cardiaco de los condrictios está compuesto por una extensión (miocárdica) del ventrículo, a la cual denominó cono arterioso. En los teleósteos, el cono se ha reducido en concomitancia con el gran desarrollo del bulbo arterioso, que no es miocárdico. El concepto expuesto por Gegenbaur perduró durante el siglo XX, suscitando interesantes controversias acerca de la ontogenia, la anatomía, la estructura, la función y la evolución del cono y del bulbo.
Las investigaciones que se han llevado a cabo desde principios del presente siglo han cambiado notablemente la noción clásica, basada en los trabajos de Gegenbaur. Los estudios anatómicos, histomorfológicos, embriológicos, moleculares y paleontológicos realizados en diversas especies de condrictios, actinopterigios antiguos y teleósteos han demostrado que, desde el inicio de la radiación de los vertebrados con mandíbulas (gnatostomados) el tracto de salida cardiaco ha estado formado por dos componentes, el cono arterioso, miocárdico y con válvulas en su cara luminal, y el bulbo arterioso, exento de válvulas y constituido principalmente por musculatura lisa y elastina.
A partir de estos antecedentes se fijaron los siguientes objetivos: (1) realizar una revisión histórica de los principales conceptos sobre la morfología del tracto de salida del corazón de condrictios y actinopterigios, con el fin de precisar las características estructurales de los componentes anatómicos de dicha región cardiaca, dilucidar el origen ontogenético y evolutivo de tales componentes, argumentar una nomenclatura de los componentes basada en sus homologías e inferir cómo debió ser el diseño del corazón primitivo de los vertebrados gnatostomados; (2) llevar a cabo un estudio anatómico, histoquímico y morfométrico del tracto de salida cardiaco de los holocéfalos para constatar si esta región se asemeja a la que se presenta en su grupo hermano, los elasmobranquios, y ello con la idea de comprobar si la composición del tracto de salida cardiaco es común a todos los condrictios y, por ende, es interpretable como la condición primitiva en los gnatostomados; (3) efectuar un estudio anatómico e histomorfológico de las válvulas del cono arterioso batoideos y comparar, desde la perspectiva actual, los datos obtenidos con los existentes sobre condrictios que son relativamente antiguos y se refieren a una sola especie de escualo; (4) realizar un estudio de la anatomía e histomorfología del tracto de salida cardiaco de una especie perteneciente a los osteoglosomorfos que, con los elopomorfos, son los teleósteos actuales de mayor antigüedad, y ello con el fin de contribuir a una mejor comprensión de la evolución que experimentó la citada región cardiaca en los teleósteos. Hay que matizar aquí que, en varias ocasiones, los estudios que se llevaron a cabo también contemplaron otras regiones cardiacas, principalmente el ventrículo, Las investigaciones efectuadas sobre la base de estos objetivos han dado lugar a las cuatro publicaciones que avalan la tesis. Al margen de las fuentes bibliográficas consultadas, los trabajos de laboratorio realizados han comportado la aplicación de técnicas macroanatómicas, técnicas de microscopía electrónica de barrido y técnicas histoquímicas e inmunohistoquícas para microscopía óptica.
La primera publicación incluye una recopilación crítica de los principales trabajos que se han publicado sobre el tracto de salida del corazón de los peces, desde principios del siglo XIX hasta la actualidad. La mayor parte de los datos apoya la idea de que el tracto de salida cardiaco estuvo formado por un cono arterioso y un bulbo arterioso ya en el inicio de la radiación evolutiva de los gnatostomados y que ambos componentes anatómicos han persistido en los condrictios y actinopterigios actuales. Sin embargo, se han presentado recientemente pruebas moleculares en favor de que el bulbo arterioso es una novedad evolutiva, exclusiva de los teleósteos. Los argumentos aducidos han sido contestados en el presente artículo, proponiendo al mismo tiempo una nomenclatura de los componentes del tracto de salida que facilite el establecimiento de homologías de dicha región entre los distintos grupos de vertebrados y ello basado en el origen embrionario de tales componentes, en ambos casos a partir del campo cardiogénico secundario. A continuación, se formula, en el artículo, una hipótesis de cómo debió ser el diseño anatómico del corazón de los primeros vertebrados gnatostomados, para lo cual se recurre, de forma obligada, a la consideración de cuál es la situación en los agnatos actuales, especialmente en lo que se refiere a su tracto de salida cardiaco. Finalmente, se presenta una proposición de cuáles han debido ser los cambios evolutivos que se han producido en el tracto de salida cardiaco en condrictios y actinopterigios.
La segunda publicación se refiere al tracto de salida cardiaco del corazón de los holocéfalos. Los datos obtenidos demuestran que, como en los elasmobranquios, dicha región cardiaca, en los holocéfalos, consta de dos componentes, el cono arterioso, miocárdico, y el bulbo arterioso, de musculatura lisa y elastina, que está recubierto por el epicardio y recorrido por vasos arteriales coronarios. Estos hallazgos son consistentes con la idea de que el tracto de salida cardiaco primitivo de los gnatostomados estuvo compuesto por el cono y el bulbo. Al margen de ello, el estudio realizado mostró la existencia de células pigmentadas (con melanina) en el subepicardio del corazón de las especies examinadas, cuya cantidad era manifiestamente elevada en el tracto de salida cardiaco. Todo parece indicar que se trata de células derivadas de la cresta neural cardiaca.
La tercera publicación describe el estudio de las válvulas del cono arterioso (válvulas conales), de una especie de batoideo, la raya estrellada (Raja asterias). El punto de partida residió en que los únicos datos histomorfológicos sobre las válvulas conales en condrictios se referían a una sola especie de escualo, la pintarroja (Scyliorhinis canicula). Al margen de toda la información aportada sobre la anatomía y estructura de las válvulas de la raya estrellada, que no diferían en gran manera de las de la pintarroja, sí se puso de manifiesto una circunstancia que contradijo lo que se había escrito sobre esta última especie. Las válvulas anteriores, distales con respecto al ventrículo, de la raya son las de mayor tamaño y están ancladas al cono en su parte proximal y al bulbo en su parte distal, pero no a la aorta ventral como se había aducido en el caso de la pintarroja. La disposición de las válvulas conales anteriores de la raya estrellada constituye un patrón anatómico que se ha conservado a lo largo de la evolución de los vertebrados.
La cuarta publicación describe la composición del tracto de salida cardiaco de la arawana plateada, Osteoglossum bicirrhosum, un teleósteo que pertenece al antiguo grupo de los osteoglosomorfos. El tracto de salida está formado por un cono arterioso, de pequeño tamaño, y un bulbo arterioso notablemente más desarrollado. El cono contiene miocardio compacto, a diferencia del ventrículo que lo tiene esponjoso. Ambos tipos de miocardio presentan inmunoreactividad positiva frente anticuerpos para las cadenas pesadas de miosina. El bulbo, que es inmunoreactivo frente a la -ctina para musculatura lisa, está formado principalmente por este tipo de tejido muscular y por elastina. El cono soporta la base de las dos válvulas que hay en el tracto de salida. En su cara luminal, el bulbo posee dos crestas longitudinales prominentes, una dorsal y otra ventral, a las que se anclan las comisuras de las válvulas conales. Estas crestas no se han descrito, por ahora, en ninguna otra especie de teleósteo. En la arawana plateada existen células pigmentadas, originadas presumiblemente a partir de la cresta neural, en el subepicardio del bulbo arterioso y de la parte anterior del ventrículo.
Las conclusiones principales que derivan de los estudios realizados son las siguientes: (1) el tracto de salida del corazón de todos los condrictios (holocéfalos y elasmobranquios) y actinopterigios consta de dos componentes: el cono arterioso, que es miocárdico y está provisto de válvulas, y el bulbo arterioso, exento de miocardio y de válvulas, formado principalmente por musculatura lisa y elastina. Ambos componentes existieron desde el inicio de la radiación evolutiva de los vertebrados gnatostomados; (2) hay datos que avalan la idea de que el cono arterioso apareció en los agnatos, si bien el origen evolutivo del bulbo arterioso sigue sin conocerse; (3) hay claros indicios para pensar que el cono arterioso y el bulbo arterioso derivan embrionariamente del campo cardiogénico secundario; (4) el corazón primitivo de los vertebrados gnatostomados debió estar formado por un seno venoso, con el marcapasos cardiaco, un atrio, con miocardio trabeculado, una región atrioventricular, con las válvulas atrioventriculares, un ventrículo, con miocardio mixto, un cono arterioso, con miocardio compacto y válvulas, y un bulbo arterioso, no miocárdico; (5) el corazón de los condrictios ha mantenido el diseño anatómico primitivo, mientras que, en los actinopterigios, el cono ha tendido a reducirse de tamaño en concomitancia con un gran desarrollo del bulbo arterioso que, en los teleósteos, tiene caracteres moleculares únicos; (6) en muchas especies de actinopterigios, el miocardio ventricular es de tipo esponjoso debido a la pérdida de la capa de miocardio compacto durante la evolución; (7) la disposición de las válvulas de la hilera anterior de los condrictios se ha conservado a lo largo de la evolución de los vertebrados gnatostomados; (8) el tracto de salida del corazón de la arawana, Osteoglossum bicirrhosum presenta el diseño anatómico básico de los teleósteos, aunque, en la cara interna del bulbo arterioso, hay dos crestas longitudinales internas prominentes que, por el momento, no se han descrito en ninguna otra especie y (9) las células pigmentadas, con melanina, halladas en el presente estudio en el corazón de dos especies de holocéfalos y otra de teleósteos sugieren que, en el corazón de los peces, la cresta neural puebla un territorio cardiaco más amplio de lo que se había supuesto hasta la actualidad.
