The role of nitrogen in frost tolerance root growth dynamics and hydraulic conductance of ecologically distinct pine species
- Autores: Andrei Toca
- Directores de la Tesis: Pedro Villar Salvador (dir. tes.), Douglass F. Jacobs (codir. tes.), Juan Antonio Oliet Palá (codir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Alcalá ( España ) en 2019
- Idioma: inglés
- Tribunal Calificador de la Tesis: Alberto Vilagrosa Carmona (presid.), Enrique Andivia Muñoz (secret.), Guillaume Charrier (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Ecología. Conservación y Restauración de Ecosistemas por la Universidad Complutense de Madrid; la Universidad de Alcalá; la Universidad Politécnica de Madrid y la Universidad Rey Juan Carlos
- Materias:
- Enlaces
- Tesis en acceso abierto en: TESEO
- Resumen
- español
Antecedentes y objetivos: los estreses ambientales como las bajas temperaturas y la sequía determinan la evolución y distribución de las plantas. En el bioma mediterráneo, en el que una estación fría y húmeda se alterna con una estación cálida y seca, las plantas perennes experimentan un complejo proceso de aclimatación a la helada para sobrevivir a la estación fría y la rápida expansión del sistema radical durante la estación húmeda para sobrevivir a la estación seca. La temperatura y la disponibilidad de agua pueden afectar la aclimatación al frío y el desarrollo e hidráulica del sistema radical. Sin embargo, el efecto del nitrógeno (N) sobre estos procesos fisiológicos y su relación con la ecología de las especies son controvertidos y poco conocidos.
El objetivo de esta Tesis doctoral es analizar el efecto del N sobre la tolerancia a la helada, la arquitectura y cinética radical y las propiedades de la hidráulica del sistema radical en plántulas de cuatro especies de pino ecológicamente distintas. La hipótesis general de la Tesis es que la adaptación de las plantas a los estreses abióticos condiciona el uso del N para el crecimiento y la resistencia a factores de estrés.
Resultados: la tolerancia a la helada de la parte aérea aumentó a lo lo del invierno en todas las especies mientras que el de la parte radical no cambió en el tiempo. La fertilización alta de N redujo la tolerancia a la helada de la parte aérea y radical de las especies termófilas (P. pinea y P. halepensis), la incrementó en la especie psicrófila (P. nigra) y no tuvo ningún efecto en la especie mesófila (P. pinaster). La fertilización otoñal aumento la tolerancia a la helada de todas las especies. Las diferencias en la tolerancia a la helada entre especies y tratamientos no fueron explicadas por la variación en la concentración de N y azucares solubles de los órganos o por el cese de la elongación de la parte aérea.
El aumento en el contenido de N aumentó el crecimiento del sistema radical, pero la arquitectura y cinética radical mostró respuestas muy diferentes dependiendo de las especies. Pinus pinaster, mostró la mayor plasticidad radical en respuesta a variaciones en el contenido de N. En contraste, las especies de climas áridos (P. pinea) y fríos (P. nigra) mostraron una baja plasticidad en respuesta a variaciones en N. La eficiencia de uso del N para el desarrollo radical se incrementó con al aumento en contenido de N en la planta en P. pinaster, mientras que en las otras especies la eficiencia disminuyó. Las raíces nuevas de las plántulas con alto contenido en N tuvieron una longitud radical especifica menor que las plántulas con bajo contenido en N, sugiriendo que el contenido en N de la planta y no la disponibilidad de N en el suelo determina esta característica del sistema radical.
El aumento en la disponibilidad de N redujo la conductancia especifica foliar y xilematica, mientras que incrementó la radical y especialmente la de las raíces finas. Las especies mostraron diferencias en la eficiencia hidráulica de las raíces, pero estas diferencias no se relacionaron con sus diferencias ecológicas.
Conclusiones: a pesar de su proximidad filogenética, la ecología de las especies de pino condicionó el efecto del N sobre la tolerancia a la helada y el desarrollo del sistema radical. Estas diferencias parecen reflejar compromisos en la prioridad de uso del N: prioridad para el crecimiento radical o para mecanismos de tolerancia al estrés. Los resultados contradictorios sobre el efecto del N en la eficiencia hidráulica del sistema radical indican que los métodos de estandarización usados habitualmente tienen limitaciones para comparar el funcionamiento del sistema hidráulico de las plantas.
- English
Background and Aims: environmental stress, such as frost and drought, determines the evolution and distribution of plants. In Mediterranean biome in which a cold wet season alternates with a dry and warm season, perennial plants undergo a complex process of cold acclimation to overcome the cold season and rapidly expand root systems during the wet season to survive the dry season. Environmental factors, such as temperature and water availability, affect cold acclimation, root development, and hydraulics. However, how nitrogen (N) affects these physiological processes and interacts with species ecology is controversial and poorly understood. The objective of this PhD Thesis is to analyze the effect of N on the frost tolerance, root growth dynamics and architecture, and root hydraulic properties in seedlings of four ecologically different pine species.
The general hypothesis of the Thesis is that the adaptation of plant species to abiotic stress drives how N is used for growth and stress resistance.
Key Results: shoot frost tolerance increased over winter while root frost tolerance did not change through time in any species. Pre-hardening N fertilization affected the frost tolerance of both roots and shoots, although the effect was species-specific: high N reduced the overall root and shoot frost tolerance in P. pinea and P. halepensis (the thermophilic species inhabiting mild winter areas and with weakest dormancy control), increased the frost tolerance in P. nigra (the psychrophilic species living in the coldest areas and with tightest dormancy control), and had no effect in P. pinaster (the mesophilic species that lives in intermediate cold sites). N supply in the fall consistently increased frost tolerance of shoots and roots in all species, indicating that plants used N surplus during cold acclimation to enhance frost tolerance. Differences in frost tolerance among species and N treatments were not explained by variations in organ N or soluble carbohydrate concentration, nor by timing of cessation of shoot elongation; although the most frost tolerant species ceased elongation earlier than the least frost tolerant species.
Increased seedling N content enhanced root development, but species showed distinct root growth patterns and architecture in response to differences in N content. Pinus pinaster, which inhabits moderate climatic stress environments, showed the greatest root growth plasticity with variation in seedling N content. In contrast, root development was less plastic in the pines adapted to more stressful environments (P. pinea, which occurs in sites with strong summer drought and P. nigra, which inhabits cold winter areas). Nitrogen use efficiency for root growth increased strongly with increasing N reserves in P. pinaster, yet the opposite effect occurred in the other two species. This suggests that P. pinaster proportionally relies more on N reserves for root growth than the other pine species. New roots of high N content seedlings had lower specific root length than low N content seedlings in all species, suggesting that internal seedling N status plays a significant role in root architecture.
Increasing N availability reduced Kl and Ks, which conflicts with a higher growth and photosynthesis rate of N fertilized plants. In contrast, high N availability increased Kr and especially Kfr, which is consistent with published results at interspecific level, where increase in plant hydraulic efficiency is linked to higher growth and photosynthesis. These contradictory results depending on the standardization method emphasizes the importance and difficulty of developing specific hydraulic comparison criteria that match the hydraulic functionality with water demand and other key ecophysiological processes of plants. In addition, according to the per species results, compared pines showed differences in their hydraulic efficiency, but these differences did not correspond with their ecology.
Conclusions: despite their close phylogenetic relatedness, species ecology determined the effect of N availability on frost tolerance and root development. Specific differences might reflect a trade-off in the use of N: allocation of N to growth versus allocation to stress resistance. The contradictory results of the effect of N supply on root hydraulic efficiency shows the shortfalls of standardization methods to compare plant hydraulics.
- español
