El gen hha de E. coli fue identificado como un modulador de la expresión de la alfa-hemolisina. La proteína Hha presenta una elevada homología con la proteína YmoA de Versinia enterocolitica que es un modulador de la expresión dependiente de temperatura de la expresión de distintos factores de virulencia de esta especie. Los mutantes hha e ymoA presentan similitudes fenotípicas con los mutantes hns, por lo que se ha sugerido que las proteínas Hha e YmoA también son proteínas que modulan la expresión génica en respuesta a cambios en las condiciones ambientales a través de la modificación de la topología del DNA.
En este trabajo se han aportado datos que apoyan la hipótesis de que el efecto de la proteína Hha sobre la expresión de la alfa-hemolisina se puede correlacionar con alteraciones en el nivel de superenrollamiento del DNA. La expresión de los genes hly que codifican la alfa-hemolisina es sensible a condiciones que se sabe que provocan la relajación del DNA como la novobiocina y una mutación en el gen gyrB de la girasa bacteriana.
Asimismo, en contra de lo que se creía se ha demostrado que la síntesis de alfa-hemolisina no es constitutiva, sino que además de la osmolaridad, la temperatura y la presión parcial de oxígeno son factores ambientales que regulan la expresión de la toxina.
La proteína Hha, al igual que lo hace su homóloga YmoA en la especie Y. enterocolitica, modula la expresión de otros factores de virulencia en E. coli. La proteína Hha ha resultado ser un modulador dependiente de la osmolaridad (en el caso de la alfa-hemolisina) y de la temperatura (en el de la alfa-hemolisina y la adhesina Vir). Además, la propia expresión del gen hha es sensible a las condiciones en las que ejerce su efecto modulador, es decir, a cambios en la osmolaridad y la temperatura.
Por último, la construcción de un doble mutante hha hns ha permitido establecer que la mutación del gen hns tambi
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