Interacciones multitróficas en el cultivo del pimiento
- Autores: Maria Teresa Vaello López
- Directores de la Tesis: Ana Pineda Gómez (dir. tes.), M. Ángeles Marcos García (dir. tes.)
- Lectura: En la Universitat d'Alacant / Universidad de Alicante ( España ) en 2019
- Idioma: español
- Número de páginas: 65
- Tribunal Calificador de la Tesis: Eduardo Galante Patiño (presid.), Elisa Isabel Garzo González (secret.), Saioa Legarrea Imízcoz (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Biodiversidad y Conservación por la Universidad de Alicante
- Materias:
- Enlaces
- Tesis en acceso abierto en: RUA
- Resumen
- español
Las primeras investigaciones sobre control biológico se llevaron a cabo utilizando un enfoque vertical, centrándose en las interacciones tróficas simples entre plantas, herbívoros y enemigos naturales. Más recientemente, este enfoque se ha extendido a las interacciones multitróficas para incluir las interacciones del cuarto nivel trófico. Y en paralelo, hemos conocido que los organismos que viven bajo tierra también pueden interactuar con niveles tróficos más altos. Por lo tanto, las plantas pueden mediar múltiples interacciones entre comunidades heterotróficas, tanto en su parte subterránea como en la aérea. Estas interacciones pueden ser positivas o negativas desde la perspectiva biológica de cada individuo, y pueden fluctuar desde organismos bajo tierra hasta organismos de la parte aérea o viceversa. Esta tesis reúne una serie de estudios que conectan con los diferentes niveles tróficos que encontramos en el sistema agrícola del pimiento, desde los microorganismos del suelo hasta los hiperparasitoides que constituyen el cuarto nivel trófico. Estudios sobre ecología química son importantes en el desarrollo de efectivas y exitosas estrategias integradas de manejo de plagas, donde la abundancia y distribución de los enemigos naturales pueden ser manipuladas a través de semioquímicos, mejorando así el control biológico por conservación. Además, las plantas son capaces de modular sus redes de señalización en respuesta al ataque de los insectos, por ese motivo es importante estudiar el papel que juega la doble herbivoría en la respuesta defensiva de la planta en un sistema agrícola. Así, en esta tesis combinamos enfoques tanto ecológicos como aplicados para poder comprender mejor las interacciones entre diferentes niveles tróficos en un sistema agrícola.
Debido a la importancia de la ecología química en el control biológico, en el capítulo 2 estudiamos cómo los enemigos naturales de los herbívoros basan su decisión de búsqueda en las señales de información del segundo nivel trófico (el herbívoro). Evaluamos el papel de la feromona de agregación de Frankliniella occidentalis Pergande, 1895 como potencial kairomona para su enemigo natural, el insecto depredador Orius laevigatus (Fieber, 1860).
Para este propósito, analizamos la respuesta de O. laevigatus al acetato de (R) -lavandulilo y neril (S) -2-metilbutanoato [RLA: NMB], los dos componentes principales de la feromona de agregación del trips. Se ofrecieron los compuestos a los insectos depredadores tanto de manera individual como en mezclas específicas, en un experimento con un olfatómetro de tubo de doble elección en Y. El chinche depredador se sintió significativamente atraído por la mezcla 1: 2.3 [RLA: NMB]. Estos resultados sugieren que la mezcla 1: 2.3 [RLA: NMB] de los compuestos de la feromona de agregación pueden ser usados como un atrayente para O. aevigatus. Los resultados de este trabajo resaltan la importancia de estudiar las respuestas de los enemigos naturales ante estímulos químicos de sus presas, para comprender mejor su comportamiento de búsqueda.
En redes alimentarias complejas, las plantas son comúnmente atacadas por múltiples especies herbívoras, afectando a la preferencia y al rendimiento de otros insectos herbívoros y de sus enemigos naturales. El papel de los insectos omnívoros en los ecosistemas puede ser más complejo debido al consumo de organismos tanto vegetales como animales. Sin embargo, el efecto sobre los herbívoros y sus enemigos naturales ejercido por insectos omnívoros (diferentes a sus presas), ha recibido poca atención. Por lo tanto, el objetivo principal del capítulo 3 fue investigar si la doble interacción llevada a cabo entre los pulgones y los trips (ambos herbívoros aunque el segundo puede actuar como omnívoro), puede afectar a diferentes niveles tróficos, desde el desarrollo de la planta y del pulgón hasta el desarrollo del tercer nivel trófico, en nuestro caso el sírfido depredador Sphaerophoria rueppellii (Wiedemann, 1820). Nuestros resultados muestran cómo la presencia de trips reduce el desarrollo de la planta y del pulgón. Además, la presencia de trips reduce la fecundidad del sírfido, y estos también evitan la oviposición en plantas que contienen tanto ejemplares de trips, como su feromona de agregación. Este estudio revela además cómo la presencia de una especie plaga o de un compuesto semioquímico (emitido por la especie plaga), puede afectar el comportamiento y a la preferencia de oviposición de un enemigo natural de otro insecto plaga presente simultáneamente en la planta.
En el capítulo 4, estudiamos la respuesta defensiva de la planta de pimiento en un sistema donde interactúan diferentes niveles tróficos. Se sabe que la herbivoría afecta a los herbívoros que llegan más tarde a la planta, principalmente a través de la regulación de las fitohormonas del ácido jasmónico (JA) y del ácido salicílico (SA). Además, los microorganismos del suelo o los parasitoides pueden alterar la respuesta defensiva de las plantas frente a la herbivoría. Sin embargo, se conoce muy poco si los organismos de niveles tróficos distintos al de los herbívoros, tanto por debajo como por encima del suelo, son capaces de alterar las interacciones entre especies de insectos que comparten una planta. En este capítulo investigamos si el parasitoide de áfidos Aphidius colemani (Dalman, 1820), así como diferentes comunidades de microorganismos del suelo (creados a través de la retroalimentación planta-suelo), afectan a las vías de señalización del JA y del SA, en respuesta a la herbivoría de pulgones y de trips. Además, se estudia el desarrollo futuro de los trips en plantas previamente infestadas por pulgones. Nuestros resultados muestran que la expresión del gen CaPINII (gen biosintético del JA), está más suprimido por los pulgones sanos que por pulgones parasitados. Sin embargo, la parasitización no afecta la expresión de CaPAL1, (gen biosintético del SA). Además, la acción fitófaga de los pulgones mejoró el desarrollo de los trips en comparación con las plantas que no estuvieron infestadas con pulgones. No obstante, este resultado no se observó cuando los pulgones estuvieron parasitados. Los suelos condicionados a través de la retroalimentación planta -suelo no afectaron a la respuesta defensiva de la planta ni a la interacción entre los herbívoros. Este estudio muestra cómo los miembros del tercer nivel trófico pueden modificar las interacciones de los herbívoros alterando la fisiología de la planta.
La retroalimentación planta-suelo se refiere a cambios producidos en el suelo por una planta, que consecuentemente puede afectar a futuras plantas que crecen en ese mismo suelo, estos cambios son producidos principalmente por cambios en los microorganismos del suelo.
Algunos de esos microorganismos pueden afectar al desarrollo de los herbívoros que viven sobre el suelo. Si bien la mayor parte de este conocimiento proviene de estudios con microorganismos individuales, no se sabe mucho sobre cómo las diferentes comunidades microbianas del suelo pueden afectar al desarrollo de las plantas e insectos asociados. El objetivo del capítulo 5 fue examinar si los efectos de la retroalimentación planta-suelo pueden afectar a los organismos de la parte aérea hasta alcanzar el cuarto nivel trófico.
En este capítulo, trabajamos con el sistema complejo del pimiento: el pulgón como herbívoro, un parasitoide así como su hiperparasitoide. Los resultados mostraron cómo el legado que algunas especies de plantas dejan en el suelo puede reducir la germinación del pimiento. Por el contrario, la densidad de pulgones se vio afectada positivamente por el efecto del legado del suelo que estuvo condicionado por la planta Hypochaeris radicata. La retroalimentación planta-suelo también afectó negativamente al desarrollo del parasitoide Aphidius colemani. Finalmente, el legado del suelo no tuvo efecto en el cuarto nivel trófico, el hiperparasitoide Dendrocerus aphidum (Rondani, 1877). Por lo tanto, los resultados de este estudio demuestran que los distintos microorganismos del suelo, pueden influir en el desarrollo de las plantas y alcanzar el tercer nivel trófico.
- English
Research on biological control has been conducted using a vertical approach, focusing on trophic interactions between plants, herbivores and natural enemies. Lately, this approach has been extended to multitrophic interactions to include contributions of the fourth trophic level.
Also recently, we have known that organisms that live below-ground may interact with higher trophic levels. Thus, plants mediate multiple interactions between below and above- ground heterotrophic communities. This thesis covers a series of studies connecting the different trophic levels found in a sweet pepper system, from soil microorganisms until the fourth trophic level. Studies about chemical ecology are important in the development of effective and successful strategies where abundance and distribution of natural enemies could be manipulated by semiochemicals for improved conservation biological control. Moreover, plants can modulate the plant signalling networks in response of insect attack, thus it is important to study the role of multiple insect attacks in plant defense in an agricultural system. Hence, we combined both ecological and applied approaches, in order to better understand the interactions that connect the trophic levels in an agricultural system.
Due to the importance of chemical ecology in biological control, in chapter 2 we study how herbivore natural enemies base their foraging decision on information cues from the second trophic level (herbivorous prey). We evaluated the role of the aggregation pheromone from Frankliniella occidentalis Pergande, 1895 as a potential kairomone for its natural enemy, the predatory bug Orius laevigatus (Fieber, 1860). For this purpose, we analysed the response of O. laevigatus to (R)-lavandulyl acetate and neryl (S)-2- methylbutanoate [RLA:NMB], the two major components of the thrips aggregation pheromone. We offered the compounds to the predatory bugs both in separate and as specific blends, in experiments involving a dual choice Y-tube olfactometer. The predatory bug was significantly attracted to the blend 1:2.3 [RLA:NMB]. These results suggest that specific blends of these compounds from the aggregation pheromone may be used as an attractant to O. laevigatus. The results of this work highlight the importance of studying olfactory responses of natural enemies for a better understanding of their foraging behaviour.
In terrestrial food webs, plants are commonly attacked by multiple herbivorous species, affecting the preference and performance of other herbivores and natural enemies.
The role of omnivorous insects in ecosystems may be more complex because of the consumption of both plant and animal organisms. However, the effect on herbivores and their natural enemies through non-prey omnivorous insects, has received little attention so far.
Thus, the main goal of the chapter 3 was to investigate whether the dual herbivore interaction between aphids and thrips (which can act as an omnivore), may affect different trophic levels, from plant and aphid performance until the third trophic level, i.e. the predatory syrphid Sphaerophoria rueppellii (Wiedemann, 1820). Our results show how the presence of thrips decreases host plant and aphid performance. Furthermore, thrips presence reduces syrphid fecundity, and syrphids avoid ovipositing on plants containing either thrips or thrips aggregation pheromone. This study reveals how the presence of a non-prey species pest or a non-prey semiochemical compound, can impact the behaviour and performance of a predator.
In chapter 4, we study the defensive response of the sweet pepper plant in a multitrophic system. It is known that herbivory affects subsequent herbivores feeding on the same plant, mainly regulated by the phytohormones jasmonic (JA) and salicylic acid (SA).
Additionally, organisms such as soil microbes or parasitoids, can change plant responses to herbivory. However, it is not much known how organisms of trophic levels other than herbivores, below- and above-ground, alter the interactions between insect species sharing a host plant. Here, we investigated whether the parasitoid Aphidius colemani (Dalman, 1820) and different soil microbial communities (created through plant-soil feedbacks) affect the JA and SA signalling pathways in response to aphids and thrips, as well as subsequent thrips performance. Our results show that the expression of the JA-responsive gene CaPINII is more suppressed by aphids than by parasitised aphids. However, parasitism does not affect the expression of CaPAL1, a biosynthetic gene of SA. Furthermore, aphid feeding enhanced thrips performance compared with uninfested plants, but this was not observed when aphids were parasitised. Soils where different plant species were previously grown, did not affect plant responses or the interaction between herbivores. This study shows that members of the third trophic level can modify herbivore interactions by altering plant physiology, something that was not known for phloem feeders.
Plant-soil feedbacks are changes in the soil by a plant that affect subsequent plants, and are mainly driven by changes in soil microorganisms. Some of those soil microbes can affect the performance of above-ground herbivores. While most of this knowledge comes from studies with single microbes, not much is known how different soil microbial communities affect the performance of plants and associated insects. The objective of chapter 5 was to examine whether plant-soil feedback effects can affect the aboveground organisms up to the fourth trophic level. Here, we worked with a complex sweet pepper system: aphids as herbivores, parasitoids and hyperparasitoids. The results showed how soil legacies can reduce germination of sweet pepper. Aphid population was in contrast positively affected by the soil legacy effect from Hypochaeris radicata-conditioned soil. Plant-soil feedbacks also affected parasitoid performance. Finally, soil legacies had no significant effect on the fourth trophic level, the hyperparasitoid Dendrocerus aphidum (Rondani, 1877). Thus, this study provides evidence that through changes in the soil, plants can influence up to the third trophic level, i.e. other plants growing in that soil, their herbivores and carnivores feeding on those.
- español
