Polimorfismo en el color floral y especiación en Lysimachia arvensis
- Autores: Francisco Javier Jiménez López
- Directores de la Tesis: Monserrat Arista Palmero (dir. tes.), Pedro Luis Ortiz Ballesteros (dir. tes.), María Talavera Solís (dir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Sevilla ( España ) en 2019
- Idioma: español
- Número de páginas: 234
- Tribunal Calificador de la Tesis: Juan Arroyo Marín (presid.), María Luisa Buide del Real (secret.), José María Iriondo Alegría (voc.), Gabriela Gutiérrez (voc.), Juan Viruel (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Biología Integrada por la Universidad de Sevilla
- Materias:
- Enlaces
- Tesis en acceso abierto en: Idus
- Resumen
- español
Uno de los caracteres que promueven la selección divergente es el polimorfismo del color que se define como la presencia en una especie de dos o más morfos de color, genéticamente determinados e interfértiles en las mismas poblaciones. En plantas, el polimorfismo del color floral es un fenómeno ampliamente distribuido, pero poco frecuente, que se debe principalmente a la presencia de antocianinas. El polimorfismo del color ha sido definido como un “carácter mágico”, es decir, un carácter codificado por genes que están sujetos a selección divergente y que afectan pleiotrópicamente al aislamiento reproductivo, por lo que puede desencadenar un proceso de especiación. Aunque para que el proceso de especiación se complete es necesario el desarrollo de un considerable número de barreras pre- y postcigóticas entre las especies incipientes. A este respecto, hay que señalar que el color floral puede no ser el carácter que desencadene un proceso de especiación, pero puede ser fundamental como mecanismo de “refuerzo” creando barreras de aislamiento entre esas especies. El objetivo principal de esta tesis doctoral es conocer si el polimorfismo de color floral puede ser el desencadenante de un proceso de especiación en Lysimachia arvensis (L.) U. Manns & Anderb, una especie anual con plantas con flores azules o rojas. Para llevar a cabo este objetivo hemos estudiado diversos aspectos ecológicos, reproductivos y moleculares de esta especie, como la segregación del color floral, el papel de los polinizadores como agentes de selección, la fenología de los morfos de color, su sistema de cruzamiento, la depresión por endogamia, la diversidad genética de las poblaciones y la filogenia del grupo de especies en las que se incluye L. arvensis. Hemos encontrado que tras el cruce entre morfos de color se origina una F1 homogénea con flores salmón y que aparece con muy poca frecuencia en las poblaciones naturales. Los espectros de reflectancia muestran que el morfo azul es el que contrasta más con el fondo verde de las hojas, y que los morfos salmón y rojo son poco diferenciables bajo el sistema visual de las abejas, sus principales polinizadores. Además, se ha observado la presencia de dos tipos consecutivos de hercogamia, lateral y vertical, un fenómeno muy raro en las angiospermas. Ambos tipos de hercogamia tienen un alto grado de heredabilidad, y difieren entre morfos. El morfo rojo presenta una marcada hercogamia lateral en el primer día de apertura floral y hercogamia reversa durante el segundo día, favoreciendo la autopolinización retardada. El azul mostró mucha más variabilidad con poblaciones más xenógamas con una marcada hercogamia lateral el primer día y hercogamia de aproximación después, mientras que otras mostraron poca hercogamia lateral y posteriormente de aproximación, lo que favorece la autogamia competitiva. Además hemos encontrado una disminución de la hercogamia en poblaciones simpátricas con respecto a las alopátricas. Respecto a las barreras pre- y postcigóticas que pueden aparecer entre los dos morfos de color se han estudiado las ecogeográficas, fenológicas, dirigidas por los polinizadores, la precedencia polínica y las relacionadas con el cruce entre morfos (formación de frutos y semillas, germinación, viabilidad y supervivencia de las plántulas, producción de frutos de la F1 y F2). El aislamiento ecogeográfico, la precedencia del polen y el aislamiento por polinizadores fueron las barreras más importantes, contribuyendo a un aislamiento global entre morfos de un 0,7855. Además, los morfos mostraron diferencias en la fenología de germinación y floración, siendo el morfo azul el que germinó primero y floreció más tempranamente. Los niveles de depresión por endogamia fueron altos para el morfo rojo (alrededor de 0,6) y bastante más bajos para el morfo azul (0,18-0,32), a pesar de lo cual la diversidad genética del morfo rojo fue muy baja en comparación con la del azul tanto en poblaciones Mediterráneas como no Mediterráneas. De hecho, ambos morfos mostraron una alta diferenciación genética entre ellos. Todos los resultados que hemos ido obteniendo sugieren una gran diferenciación entre los dos morfos de L. arvensis y una baja tasa de cruzamientos en poblaciones naturales. El estudio filogenético mostró un agrupamiento de los individuos de L. arvensis con independencia de su color floral cuando se utilizaron marcadores plástidiales. Sin embargo, los marcadores nucleares agruparon al morfo rojo con L. monelli y L. foemina, y en un clado diferente al morfo azul junto con L. talaverae. L. arvensis parece estar compuesto por dos linajes totalmente diferentes que pueden ser considerados bajo la categoría de especie. Proponemos el nombre de L. arvensis para el morfo rojo y L. loefflingi, nombre nuevo, para el morfo azul. El conjunto de resultados obtenidos en esta tesis doctoral indica que el color floral no ha sido el carácter que ha desencadenado el proceso de especiación en L. arvensis. Sin embargo, el hecho de que el color floral esté directamente implicado en importantes barreras precigóticas de aislamiento reproductivo entre estos dos taxones sugiere fuertemente que este rasgo podría estar funcionando como mecanismo de refuerzo, manteniendo ambas especies como entidades independientes.
- English
Colour polymorphism is defined as the presence of two or more colour morphs, genetically determined and interfertile, within populations of a species. In plants, flower colour polymorphism is a widespread phenomenom but relatively infrequent and depends mainly of the presence of anthocyanins. Colour polymorphism has been defined as a “magic trait”, that is, a character encoded by genes that are subject to divergent selection that affects pleiotropically reproductive isolation, acting as a trigger for the speciation process. An essential component of speciation is the evolution of reproductive isolation. In plants, reproductive isolation depends on the existence of a considerable number of pre- and post-zygotic barriers between the incipient species. However, sometime flower colour does not initiate the speciation process but it can strongly contribute to species separation by acting as a reinforcement mechanism. The main objective of this doctoral thesis is to know if the floral colour polymorphism can be unleashing of speciation process in Lysimachia arvensis (L.) U. Manns & Anderb., an annual forb with red or blue flowers. To do this, we have carried out ecological, reproductive and molecular studies of L. arvensis such as floral colour segregation, plant phenology, breeding system and endogamy depression, genetic diversity of populations and the phylogeny of the L. arvensis group. We have found that inter-morph cross originates a homogeneous F1 with salmon-colour flowers, very infrequent in natural populations. The reflectance spectra of these morphs show that blue flowers markedly contrast with the background of the leaves. Bees, the main pollinators of this species, hardly distinguish between salmon and red flowers. In addition, flowers have two consecutive kinds of hercogamy, lateral and vertical, a very rare phenomenon in flowering plants. Both types of hercogamy have a high degree of heritability, and differ between morphs. The red morph showed a marked lateral hercogamy on the first anthesis day of the flowers and reverse hercogamy during the second day, favouring delayed selfing. The blue morph was much more variable, some populations had a marked lateral herkogamy and then, approach herkogamy while others had low lateral herkogamy and then, approach hercogamy, favouring competing selfing. Herkogamy traits decreased significantly when morphs occur in sympatry than in allopatry. In relation to the pre- and post-zygotic barriers between the two colour morphs, the ecogeographical, phenological, driven by pollinators, pollen precedence and those related to the between morph crossing (fruit- and seed-set, germination, viability and survival of progeny F1 and F2) were studied. The ecogeographical isolation, the pollen precedence and the isolation by pollinators were the most important barriers, contributing to a isolation of 0.7855. In addition, the germination and flowering phenology differed between morphs occurring earlier in the blue morph. Inbreeding depression levels were high in the red morph (about 0.6) and much lower in he blue morph (0.18-0.32). Despite that, genetic diversity of the red morph was lower than that of the blue morph in both Mediterranean and non- Mediterranean populations. In fact, the blue and red morph showed a huge genetic differentiation among them. All the results obtained suggest a high differentiation and a low pollen flow between morphs. The phylogenetic study of Lysimachia arvensis clade grouped both colour morphs in the same clade when using plastid markers. However, the nuclear markers grouped the red morph together both L. monelli and L. foemina, and the blue morph in a different clade with L. talaverae. These results strongly suggest that L. arvensis is composed by two different lineages that can be considered as different species. We propose the name of L. arvensis for the red morph and L. loefflingi, new name, for the blue morph. All results obtained in this doctoral thesis indicate that flower colour has not driven the speciation process in L. arvensis. However, the fact that flower colour is directly associated to important prezygotic barriers between both taxa strongly suggest its role as reinforcement mechanism, maintaining both lineages as independent entities.
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