Organización estructural de la diversidad genética y caracterización etofuncional en la raza asnal andaluza
- Autores: Francisco Javier Navas
- Directores de la Tesis: Jordi Jordana i Vidal (dir. tes.), Juan Vicente Delgado Bermejo (dir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Córdoba (ESP) ( España ) en 2019
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: José Flores Serrano (presid.), Elena Ciani (secret.), Emiliano Lasagna (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Recursos Naturales y Gestión Sostenible por la Universidad de Córdoba
- Materias:
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- Resumen
1. introducción o motivación de la tesis La inmerecida concepción atribuida a los burros de un comportamiento problemático curiosamente apareció en escena al mismo tiempo en que la especie probablemente estaba disfrutando de uno de los momentos más productivos para su funcionalidad. Durante los tiempos del Egipto faraónico, los burros no sólo eran empleados para la producción de leche o carne, sino que también eran montados generalmente entre las personalidades más notables, lo que les proporcionó un papel distinguido en la sociedad. Los efectos conjuntos de la superstición, con la psicología malentendida de la especie relegó este animal hasta convertirlo en una de las especies cognitivamente más derogada y físicamente más maltratadas de todos los tiempos, como lo reflejan las múltiples referencias despectivas encontradas en varias lenguas y culturas en todo el mundo. Este contexto histórico se desarrolló paralelamente con la especie y no sólo contribuyó en el camino hacia la situación de amenaza que esta especie enfrenta hoy, sino que también se convirtió en una de las herramientas más preventivas para que los burros no fueran considerados por la comunidad científica. Los siglos diecinueve y veinte se caracterizan por la reducción drástica del censo de las poblaciones definidas de burros en todo el mundo y su actual estado en peligro de extinción, como consecuencia de la desaparición de las causas que originaron su creación, cría y selección – transporte de cultivos a través de una red de transporte ineficiente y la producción mular –.
Los estudios en todo el mundo acerca del burro doméstico han empezado a suscitar preocupación sobre el riesgo actual al que están expuestas no sólo las razas de burro individualmente, sino también la especie al completo. Aquellas herramientas que permiten comprender la evolución de las diferentes poblaciones de burro en el tiempo y las tendencias futuras que describen los factores condicionantes de tales tendencias, se convierten en puntos críticos de valor incalculable cuando el objetivo es el de preservar y recuperar más adelante dichas poblaciones asnales de su estado de peligrosidad. Basándose en la característica falta de antecedentes que presentan las razas de burros y los sistemas de cría comúnmente aplicados, es posible inferir un modelo para evaluar la estructura genética y demográfica de una cierta población de burro tomando una raza estandarizada como ejemplo, lo cual permite la planificación de posibles estrategias de selección a poner en práctica una vez estas razas han alcanzado el número suficiente de individuos, y sus poblaciones están apoyadas por estructuras lo suficientemente sólidas (libro genealógico y programas de mejora y reproducción asistida, entre otros).
2.contenido de la investigación Partiendo desde la iniciativa The Worldwide Donkey Breeds Project, nacida con el objetivo de conectar a investigadores internacionales y entidades que trabajan con la especie asnal, se analizó el pedigrí de la raza asnal andaluza previamente testado molecularmente para estudiar la diversidad genética, estructura y evolución histórica de la raza asnal Andaluza desde la década de 1980 para inferir un modelo que permitiese estudiar la situación de las razas internacionales de burro en peligro de extinción frecuentemente caracterizadas por un notable desconocimiento del trasfondo genético detrás de las mismas. Los parámetros de variabilidad genética y demográfica fueron evaluados usando ENDOG (v4.8). El nivel de completitud del pedigrí y los intervalos generacionales fueron cuantificados para las cuatro vías gaméticas. A pesar de que la tasa de consanguinidad media fue baja, animales muy consanguíneos están presentes en el pedigrí. Se calcularon el coeficiente de coascendencia medio, parentesco y la tasa de apareamiento no aleatorio. El tamaño efectivo de población calculado a través de la tasa de consanguinidad individual presentó la mitad del valor de dicho parámetro cuando fue calculado basándonos en la tasa de coancestría individual. Las distancias de Nei y el número equivalente de subpoblaciones sugirió la distinción entre las explotaciones en una población altamente estructurada. Aunque la pérdida de diversidad genética desde las generaciones fundadoras podría ser considerada pequeña, las políticas de cría dentro de las piaras y la excesiva contribución de unos antepasados al acervo genético de la raza podrían conducir a cuellos de botella en el pedigrí más acusados. Los largos intervalos generacionales podrían considerarse al reducir la endogamia. Los estadísticos F de fijación de Wright indican endogamia leve entre las explotaciones. La superficialidad de pedigrí sugirió aplicar nuevas estrategias de mejora para poder estimar parámetros descriptivos de una manera fiable y controlar los efectos negativos de la endogamia, lo que podría de hecho, significar la clave para conservar dichos valiosos recursos animales evitando la extinción a la que potencialmente están abocados, convirtiendo al modelo actual en un referente internacional para la evaluación de poblaciones de burro en peligro de extinción.
Sus particularidades como especie le afectan también a nivel genético, enfrentando los mismos muchos compromisos a nivel molecular y cuantitativo. Desde la perspectiva de la genética molecular, existe una dificultad añadida para obtener muestras genéticas de los individuos dado que los folículos pilosos se queratinizan haciendo difícil extraer ADN en aquellos casos en los que las muestras de sangre a veces no son accesibles. Por otro lado, desde la perspectiva de la conservación y genética cuantitativa, los estudios de diversidad que son las herramientas que revelan el fondo genético exacto en las poblaciones y el punto de partida para tomar decisiones sobre si aplicar planes de conservación o mejoramiento con frecuencia tratan con poblaciones de burro caracterizadas por bajos niveles de completitud del pedigrí. Esto significa que, salvando excepciones, es probable que estudiemos parámetros de diversidad en poblaciones de las que sólo conocemos alrededor 20% a 50% de la primera generación de antepasados (padres conocidos). Además, las relaciones genealógicas son sólo anecdóticamente contrastadas a través de marcadores moleculares (microsatélites o SNPs) en algunas poblaciones, lo que proporcionaría una alta fiabilidad a los datos registrados, práctica que, por tanto, resulta en una información distorsionada y en la subestimación o sobreestimación de los resultados. Este contexto obliga a que incluso los estudios de genética más sencillos en burros estén afectados por tanto el aumento de la complejidad de las tareas a implementar para medir ciertos rasgos como el gran número de animales que es necesario esté genéticamente testado para proporcionar resultados genéticos fiables y precisos.
Encontrar genes específicos equinos implicados en caracteres funcionales permite cuantificar el grado en que dichas características pasan de una generación a la siguiente. A pesar de que algunos estudios han expuesto la existencia de variación interespecífica e intraespecífica para características funcionales en burros, ningún estudio poblacional a gran escala había sido realizado hasta el 2012. Antes de esto y aunque la investigación había sugerido, podría haber un fondo genético relevante detrás de las características funcionales, dicha estructura heredable permanecía inexplorada.
Los análisis genéticos en burros suelen enfrentar compromisos en términos de estructura de población y tamaño de la muestra utilizada. Sin embargo, el estudio de nuevos nichos puede ayudar a afrontar un incierto futuro funcional para la especie. Como razón principal, la relación antagónica existente entre el mérito genético para ciertos rasgos funcionales y la susceptibilidad genética a ciertas enfermedades ha aumentado el interés en la selección para resistencia a las enfermedades ya que puede, no sólo prolongar la vida útil de los burros sino también su calidad de vida y bienestar. La selección en favor de la resistencia a enfermedades también podría tratar asuntos relacionados con la seguridad y calidad alimentaria relacionadas con los productos de derivados de los burros como la leche. Además, aquellos programas de cría que incluyen la resistencia a las enfermedades entre sus criterios de selección podrían percibirse como más humanitarios que aquellos que no lo hacen. Finalmente, la selección de los burros de acuerdo a su mérito total (producción de leche, procesos cognitivos o comportamentales, aires o trabajo, longevidad, resistencia a enfermedades, etc., ponderados por sus valores económicos relativos) requiere el conocimiento de las diferencias fenotípicas y genéticas existentes entre los animales. Debemos recordar que la selección de caracteres funcionales sólo puede ser considerada y complementar, no sustituir, al conocimiento y control de las combinaciones de factores de riesgo que afectan a dichos caracteres funcionales lo que, en extremo, puede traducirse en el éxito o el fallo de los planes de cría y selección.
Los genetistas estudian la variación en los caracteres en tanto en cuanto estos están afectados por el trasfondo genético de los individuos. Estas unidades hereditarias se transmiten de garañones y burras las nuevas generaciones de ruchos o pollinos. Los individuos responden y utilizan lo que está en su entorno, de forma bidireccional, ya que el entorno influye en los individuos al mismo tiempo. En términos genéticos, el medio ambiente implica todas las influencias que no sean factores hereditarios. El número de factores que pueden afectar a los caracteres funcionales es innumerable y a menudo se superponen, sin embargo, estudios en desarrollo en burros han cuantificado esos factores desde puramente meteorológicos o relacionados con las pruebas de medida como aquellas situaciones relacionadas con el desarrollo neonatal que puede determinar los patrones o tendencias descritas en el futuro por los burros en cuanto a caracteres funcionales particulares. Estos estudios ayudan a construir modelos animales que arrojan luz en las fracciones genética y ambiental de rasgos funcionales y, por último, pero no menos importante, a cuantificar los factores que no pueden ser fácilmente controlables, a través de la estimación del error de predicción involucrado.
Como se ha sugerido, los burros son muy sensibles a los cambios ambientales. Su proceso de evolución de 8400–8900 años de edad los ha hecho interactuar con diversas situaciones ambientales muy alejadas de las condiciones arduas en sus orígenes. Estas situaciones cambiantes no solo afectan el comportamiento a corto plazo de los burros, sino que también pueden determinar sus habilidades cognitivas a largo plazo desde el nacimiento. Por lo tanto, el comportamiento animal se convierte en una herramienta útil para obtener información pasada, presente o futura de la situación ambiental de un área en particular. Realizamos una prueba de condicionamiento operante en 300 burros para evaluar su tipo de respuesta, estado de ánimo, intensidad de respuesta y capacidad de aprendizaje, mientras que simultáneamente registramos 14 factores ambientales categóricos. Cuantificamos el efecto del poder de tales factores ambientales en el comportamiento y la cognición del burro. Utilizamos el análisis de componentes principales (CATPCA) para reducir el número de factores que afectan a cada variable de comportamiento y construimos ecuaciones de regresión categórica (CATREG) para modelar los efectos de posibles combinaciones de factores. La potencia del efecto osciló entre el 7,9% para la estación de nacimiento sobre el aprendizaje (P<0,05) y el 38,8% para la fase de la luna en el nacimiento sobre el estado de ánimo (P<0,001). El CATPCA sugiere que el porcentaje de varianza explicado por un modelo de cuatro dimensiones (que comprende las dimensiones del tipo de respuesta, el estado de ánimo, la intensidad de la respuesta y las capacidades de aprendizaje) es del 75,9%. CATREG sugiere que los predictores ambientales explican el 28,8% de la variabilidad del tipo de respuesta, el 37,0% del estado de ánimo y el 37,5% de la intensidad de la respuesta y las capacidades de aprendizaje.
La sinergia entre el condicionamiento operante y la evaluación cualitativa del comportamiento (QBA) puede proporcionar información valiosa sobre la extinción y el aprendizaje y el estado emocional de los animales. Aparte de los factores meramente meteorológicos registrados y descritos en el párrafo anterior, se estudiaron 15 efectos inherentes al animal, de la localización y ambiente del mismo y relacionados con la metodología aplicada sobre el tipo de respuesta e intensidad de la misma, estado de ánimo y capacidad de aprendizaje. En primer lugar, se estudió cuál de los 15 factores no-cognitivos podría explicar la variabilidad de las cuatro variables conductuales y su poder explicativo. En segundo lugar, evaluamos la posición frontal y lateral de las orejas de los burros cuando se implementó cada tratamiento de refuerzo para el estudio de las correlaciones entre la posición de la oreja y doce categorías QBA de estado de ánimo. En tercer lugar, se evaluó qué refuerzo era más adecuado para promover el aprendizaje y bienestar de los burros estudiando su tasa de éxito al completar la prueba del condicionamiento operante, y bienestar relacionados con signos conductuales, respectivamente. Casi todos los factores no-cognitivos presentaron influencia significativa sobre las cuatro variables (P<0,001), aunque algunos no estaban correlacionados linealmente. Nuestros resultados exponen al lenguaje corporal como una eficaz herramienta para proporcionar información traducible acerca del estado de ánimo del burro. Asimismo, sugieren que técnicas de refuerzo neutro o positivo son los más adecuados para promover el aprendizaje y bienestar para educar a los burros.
Los nuevos nichos productivos pueden ofrecer nuevas perspectivas comerciales relacionadas con los productos de los burros y las aplicaciones terapéuticas o de ocio humanas. La naturaleza psicológica especial y las características físicas de los burros facilitan el aprendizaje y el desarrollo de habilidades clave para la vida y la creación de confianza para un amplio espectro de personas vulnerables. Los recursos limitados del área en el que los antecedentes de la especie evolucionaron y su estructura social configuraron los patrones de comportamiento estoico que estos animales muestran a lo largo de sus vidas hasta convertirlos en uno de los mediadores terapéuticos más adecuados dentro el mundo animal. La terapia asistida por equinos (EAT, por sus siglas en inglés) abarca una gama de tratamientos que incluyen actividades con equinos para promover la salud física y mental humana. Entre EAT, la equitación terapéutica y la asinoterapia permiten un nuevo nicho funcional que aprovecha la interacción física y psicológica entre los burros y los pacientes, dada la aplicación potencial de las capacidades cinéticas del burro para el tratamiento de trastornos humanos específicos.
Por un lado, este estudio tiene como objetivo implementar un modelo adecuado para estimar los valores de cría y los parámetros genéticos para los aires en burros andaluces, dada su idoneidad particular para la terapia asistida equina y la asinoterapia. La observación empírica reveló que los burros amblantes (que muestran una marcha de secuencia lateral ligeramente irregular y no isócrona, 3–4) no caminaban (es decir, presentaban una marcha de secuencia isócrona, incluso 1-2-3-4) y viceversa. Sin embargo, los dos grupos de burros trotaban, indistintamente. En este estudio, se registraron 2700 registros de marcha de 300 burros. La muestra incluyó 1350 registros de marcha de 169 burros capaces de amblar/trotar y 1350 registros de marcha de 131 burros capaces de realizar el paso/trotar. Los efectos fijos incluyeron año, temporada, sexo, granja/propietario, sistema de manejo, clima, tipo de terreno y evaluadores. El peso y la edad se incluyeron como covariables. El software MTDFREML se utilizó para estimar los componentes de la (co)varianza, los parámetros genéticos y predecir los valores de cría y su precisión en ambos conjuntos, por separado. La heredabilidad de los aires ± las estimaciones de error estándar fueron 0.56 ± 0.155, 0.53 ± 0.317 y 0.67 ± 0.166 para ambladura, paso y trote, respectivamente. Las correlaciones genéticas fueron 0.31 ± 0.216, 0.42 ± 0.115 y 0.28 ± 0.178, para ambladura y paso, ambladura y trote y paso y trote, respectivamente. No todos los aires son adecuados para tratar todas las condiciones humanas. Desarrollamos un índice de selección de locomoción, evaluando la pérdida / ganancia relativa en la precisión del índice cuando se excluyó cada modalidad de marcha para desarrollar diferentes líneas terapéuticas específicas de la marcha para seleccionar genéticamente los burros de mejor rendimiento de cada modalidad de marcha. Nuestros resultados sugieren que líneas genéticas de acuerdo a los aires podrían desarrollarse y podrían ser criterios de selección potenciales a considerar en los programas de cría de burros para terapia asistida.
Por otro lado, evaluamos las características inherentes del animal y los factores ambientales que pueden influir potencialmente en varios procesos cognitivos en burros. Luego, nos propusimos describir una metodología práctica para cuantificar tales procesos cognitivos, buscando su inclusión en programas de mejoramiento y conservación, a través de un modelo lineal multifactorial. Se evaluaron dieciséis Procesos cognitivos en una prueba de resolución de problemas en una muestra de 300 burros andaluces durante tres años consecutivos, de 2013 a 2015. El modelo lineal evaluó la influencia y las interacciones de cuatro factores ambientales, el sexo como un factor inherente al animal, la edad como covariable, y las interacciones entre estos factores. Los análisis de varianza se realizaron con el procedimiento GLM del software SPSS Statistics for Windows, versión 24.0 para evaluar la importancia relativa de cada factor. Todos los rasgos fueron significativamente (P <0.05) afectados por todos los factores en el modelo excepto el sexo que no fue significativo para algunos de los procesos cognitivos, y el estímulo que no fue significativo (P> 0.05) para todos ellos excepto los relacionados con el estilo de afrontamiento. La interacción entre todos los factores dentro del modelo no fue significativa (P> 0.05) para casi todos los procesos cognitivos.
La evidencia anecdótica ha sugerido que burros más reactivos o aquellos que desarrollan más fácilmente mecanismos de huida tienden a ser más fáciles de entrenar en comparación con el comportamiento natural del burro de defensa. Este contexto reúne la necesidad de cuantificar tales rasgos y seleccionar genéticamente burros mostrando una reacción neutral durante el entrenamiento, debido a su implicación con la seguridad del conductor/jinete. Se analizaron las puntuaciones en caracteres de estilo de afrontamiento de 300 burros andaluces de 2013 a 2015. Se aplicaron tres escalas para describir la respuesta de burros a 12 estímulos. Se estimaron los parámetros genéticos mediante modelos multivariados incluyendo el año, sexo, sistema de manejo y estímulo como efectos fijos y la edad como covariable lineal y cuadrática. Las heredabilidades fueron moderadas, 0.18 ± 0.020 a 0,21 ± 0.021. Las correlaciones fenotípicas entre la intensidad y tipo de respuesta o estado de ánimo/emociones fueron negativas y moderadas (−0.21 and−0.25, respectivamente). Las correlaciones genéticas entre las mismas variables fueron negativas y moderadamente altas (−0.46 y −0.53, respectivamente). Las correlaciones fenotípicas y genéticas entre el tipo de estado de ánimo/emociones y la respuesta fueron positivas y altas (0,92 y 0.95, respectivamente). Los valores genéticos permiten métodos de selección que podrían dar lugar a la preservación de la raza en peligro de extinción y la selección genética de los burros para los usos que pudieran ser más adecuados.
La evidencia científica de la inteligencia en burros podría exponer su históricamente no merecido y despectivo estado cognitivo. Las pruebas psicométricas permiten cuantificar las capacidades cognitivas de los animales y sus antecedentes genéticos. Debido a la imposibilidad de utilizar escalas ampliamente dependientes del lenguaje que se usan para medir la inteligencia en humanos, utilizamos una prueba de resolución de problemas de condicionamiento operante no verbal para calcular un cociente intelectual análogo al humano, y obtuvimos la información sobre trece procesos cognitivos de 300 burros testados genéticamente. El análisis de componentes principales y análisis bayesianos se utilizaron para calcular la variación en las capacidades cognitivas explicadas por los procesos cognitivos y sus parámetros genéticos, respectivamente. De acuerdo con nuestros resultados, el cociente intelectual puede explicar más del 62% de la varianza cognitiva, y las heredabilidades desde 0.06 a 0.38 sugieren que podríamos atribuir una proporción significativa a genes que interactúan y describen los mismos patrones reportados previamente para los humanos y otras especies animales. Nuestros resultados abordan la existencia de un componente hereditario y unos mecanismos intrínsecos para la inteligencia y la cognición análogos al humano en una de las especies más tradicionalmente mal entendidas desde una perspectiva cognitiva.
Entre otros criterios de cría, la reproducción y la resistencia a enfermedades ofrecen dos nichos funcionales a considerar dada su relación con la calidad de vida del burro y el bienestar. Los nacimientos múltiples en équidos son situaciones peligrosas que comprometen la vida de la madre y la descendencia. A pesar de la importancia de los burros para las economías de muchos países en desarrollo, el conocimiento de su patrón reproductivo sigue siendo deficitario. Las gestaciones múltiples en équidos son situaciones peligrosas e indeseables que comprometen la vida de la madre y la descendencia resultante. Sin embargo, las técnicas de vitrificación y congelación de embriones aprovechan a las burras cuyas ovulaciones múltiples permiten que se extraigan más embriones fertilizados del oviducto, lo que aumenta la productividad y la rentabilidad de las técnicas reproductivas, lo cual es particularmente relevante en especies en peligro de extinción como el burro. La preservación de embriones es especialmente importante en poblaciones altamente amenazadas como ciertas razas de burros (Equus asinus); para lo cual las técnicas de reproducción convencionales han sido consideradas ineficientes, por ejemplo, convirtiéndose en una alternativa efectiva a la inseminación artificial con semen congelado para preservar el material genético de los individuos. El objetivo de este estudio fue examinar los registros históricos de crías de burros andaluces para estimar parámetros genéticos para los partos múltiples, evaluando el número acumulado de rucho nacidos por animal, el número máximo de ruchos por nacimiento y el número de nacimientos múltiples por animal. Diseñamos un modelo mixto de animales con registros únicos y un modelo macho teniendo en cuenta los efectos fijos del año de nacimiento, la estación de nacimiento, el mes de nacimiento, el sexo, la granja, la localización y el sistema de manejo. La edad fue considerada e incluida como una covariable lineal y cuadrática. Las heredabilidades oscilaron entre 0.18 y 0.24. Las correlaciones genéticas y fenotípicas variaron entre 0.496 a 0.846 y de 0.206 a 0.607, respectivamente. Estas estimaciones permiten la selección potencial contra / para estos caracteres, ofreciendo una nueva perspectiva para la cría y conservación de burros.
Los programas de cría que seleccionan a favor de la resistencia a las enfermedades podrían abordar problemas de inocuidad y calidad de los alimentos en productos como la leche de burro, y pueden percibirse como más humanitarios. La habronematidosis cutánea (HC) es una enfermedad dermatológica recurrente de alta prevalencia estacional que afecta a los burros como resultado de la acción de las larvas de nematodos espirúrido del estómago. Las moscas domésticas depositan equivocadamente estas larvas en lesiones previas en la piel o atraídas por la humedad de los orificios naturales, provocando angustia e infligiendo heridas recidivantes a los animales. En primer lugar, se realizó un meta-análisis de los factores predisponentes que podrían condicionar el desarrollo de HC en burros de raza Andaluza. En segundo lugar, basándonos en la existencia empírica de variación inter e intrafamiliar anteriormente señalada por los propietarios, aislamos el trasfondo genético de la hipersensibilidad a esta enfermedad parasitaria. Para ello, hemos diseñado un modelo lineal bayesiano (MLB) para estimar los valores de cría y los parámetros genéticos para la hipersensibilidad a HC como una manera de inferir la conveniencia potencial de la selección de este carácter, buscando la mejora de los programas de conservación del burro. Estudiamos los antecedentes históricos de los casos de HC de 765 burros desde 1984 hasta el 2017. Los efectos fijos incluyeron el año de nacimiento, la época de nacimiento, el sexo, propietario y el sistema de manejo. La edad se incluyó como covariable lineal y cuadrática. Aunque los efectos de la época de nacimiento y año de nacimiento fueron estadísticamente no significativos (P>0.05), sus respectivas interacciones con el sexo y el propietario fueron estadísticamente significativas (P<0.01), lo que se tradujo en un incremento del 40.5% en la especificidad y del 0.60% en la sensibilidad del modelo diseñado, cuando tales interacciones fueron incluidas. El MLB reportó parámetros genéticos altamente precisos como lo sugiere el bajo error de 0.005, y el intervalo confianza al 95% para la heredabilidad de ±0.0012. La heredabilidad para la hipersensibilidad a HC fue de 0.0346. El valor de 0.1232 de varianza genética aditiva señala una relativamente baja variación genética en la raza asnal andaluza. Nuestros resultados sugieren que las explotaciones que funcionan bajo condiciones de ganadería extensiva resultan las más protectoras contra el desarrollo de HC. Además, estos resultados proporcionan evidencia de la falta de repercusión de otros factores como la edad o el sexo. El considerar a la hipersensibilidad HC como un potencial criterio de selección negativa en programas de cría, puede convertirse en una medida para mejorar el bienestar de los animales indirectamente. Sin embargo, el bajo valor de heredabilidad establece la obligatoriedad para el control de factores ambientales para asegurar la eficacia de las medidas de mejora para obtener a individuos que genéticamente puedan ser menos propensos a desarrollar la condición.
3.conclusión 1. La pérdida de diversidad genética desde las generaciones fundadores puede considerarse pequeña en la Raza Asnal Andaluza, lo que podría esperarse en razas similares con un fondo genético desconocido similar; sin embargo, la monitorización siempre es una decisión razonable.
2. La contribución excesiva de pocos antepasados al pool genético puede llevar a cuellos de botella más estrechos poblacionales en un futuro próximo. Los intervalos de generación encontrados pueden considerarse una ventaja para reducir el aumento de la endogamia manteniendo la diversidad genética existente de las razas de burro.
3. Nuestra mayor preocupación recae en la sostenibilidad productiva, ya que la conservación in situ se ve claramente afectada por la creciente demanda internacional, el aumento de los costos de alimentación y la disminución de los subsidios gubernamentales como principales contribuyentes a la pérdida de individuos descartados o exportados, cuya información genealógica no se considera nunca más.
4. Rastreando los 36 años de historia genética de la raza asnal andaluza, el bajo nivel de completitud del pedigrí, especialmente en la población actual, no permite la estimación fiable de los parámetros de variabilidad genética, como fe, fa, genomas fundadores equivalentes, y coeficientes de endogamia y parentesco.
5. El análisis de estos parámetros muestra que parte de la variabilidad genética de los fundadores se ha perdido en el transcurso de los años, y en especial el aumento del porcentaje de machos y hembras que exhiben altos valores de AR advierten que la amenaza de extinción aún se cierne sobre la raza. Además, el tamaño efectivo de la población es considerablemente menor que el rango del tamaño efectivo mínimo, que puede equilibrar la depresión de la endogamia, aproximándose al mínimo tamaño efectivo viable para la preservación de las especies amenazadas.
6. Aunque la tasa de endogamia en las poblaciones actuales e históricas fue aceptable (menos del 1%), su valor en el conjunto de población de contraste, difirió alarmantemente del valor recomendado (+0.23%) lo que sugiere que a medida que más información genealógica es conocida, mayor es el nivel de amenaza de extinción al que la raza está sometida en realidad.
7. Es necesario un manejo genético cuidadoso para minimizar las prácticas de endogamia y mejorar la variabilidad genética. Por lo tanto, medidas como el uso de la inseminación artificial y otras nuevas tecnologías de cría, como la vitrificación de embriones, deben implementarse para contener la tasa de endogamia y aumentar los tamaños efectivos de las poblaciones asnales a nivel mundial cuyo trasfondo genético es desconocido con frecuencia, evaluando el porcentaje de relaciones que comparten las parejas de reproductores en cada caso, seleccionando individuos para el apareamiento cuando estas relaciones se mantienen por debajo del 6% en la raza asnal andaluza, elegida para inferir el modelo general que se presenta en este estudio.
8. La ubicación, sistema de explotación, explotación y los factores relacionados con las pruebas pueden condicionar las respuestas, su intensidad, el estado de ánimo y la capacidad de extinción/aprendizaje de los burros. Sin embargo, todavía hay un componente inherente notable modulado por la edad, el sexo o los antecedentes de los progenitores.
9. La prueba de condicionamiento operante multietapa aplicada permite cuantificar de manera eficiente y significativa varios factores relacionados con la cognición y el comportamiento del burro.
10. El etograma que describimos afronta al conocimiento popular sobre cómo las diversas señales del lenguaje corporal informan acerca de los sentimientos de los burros para así establecer una descripción formal de los signos colaterales que los burros muestran regularmente al describir cierto estado de ánimo o patrones de temperamento de modo que dichos signos podrían ser la clave para la emisión de diagnósticos tempranos y el tratamiento de condiciones potencialmente mortales.
11. La aplicación de técnicas de refuerzo positivo y de tratos supera los resultados cognitivos obtenidos por refuerzo negativo, ya que no sólo permiten a los animales realizar ciertas tareas, sino que también les permiten hacerlo de una manera más cercana a la natural, generando menos problemas relacionados con el bienestar, que dado el riesgo de peligrosidad al que se expone la especie asnal puede ser vital para la preservación de aquellos nuevos nichos funcionales que promuevan la reintroducción de estos valiosos animales de nuevo en su relevante papel para desempeñar ciertas prácticas humanas.
12. Las condiciones ambientales, estacionales, del momento (año) y ciclo lunar son factores de estrés potenciales o moduladores conductuales que afectan el comportamiento y las respuestas cognitivas de los burros, así como pueden tener efectos potenciales de larga duración que pueden ser rastreados hacia el pasado.
13. Los efectos de oscilación climática pueden afectar a los burros alterando sus biorritmos fisiológicos y produciendo modificaciones conductuales y cognitivas severas. Las desviaciones en los patrones de comportamiento o en las capacidades de los burros para realizar tareas complejas a las que pueden no estar acostumbrados, pueden convertirse en indicadores relevantes de bienestar, así como pueden permitir abordar qué técnicas o métodos son los más adecuados y por tanto se aplicarán en cada caso.
14. El comportamiento se convierte en una herramienta relevante al predecir las condiciones climáticas futuras, así como puede informar de la distorsión potencial que pueden causar, un hecho de importancia prominente para los veterinarios, practicantes y propietarios de burros, ya que puede permitirles anticipar tales situaciones con el fin de contrarrestar sus efectos.
15. La dificultad para encontrar y controlar modelos que evalúen el comportamiento animal aumenta especialmente cuando pretendemos hacerlo en las situaciones prácticas en el campo. Los niveles de significancia encontrados, demuestran que el modelo usado para evaluar el clúster relativo a las estrategias de afrontamiento es más exacto y conveniente que el usado para evaluar otros procesos cognitivos como los relativos a la cognición en general e inteligencia en particular. Esta situación no sólo permite una metodología de cuantificación más objetiva para los rasgos relacionados con las estrategias de afrontamiento, sino que también reporta resultados globales más fiables.
16. Las diferencias que aparecen debido a la influencia de los diferentes efectos fijos en los rasgos de comportamiento evaluados pueden atribuirse al hecho de que las pruebas utilizadas pueden, de hecho, evaluar la capacidad de ciertos propietarios para educar a sus burros en lugar de la propia capacidad cognitiva de los animales para desarrollar un determinado proceso.
17. Aunque el dimorfismo sexual es evidente en algunos de los procesos cognitivos, la variación se puede atribuir a las diferencias en los métodos de manejo y rutinas aplicadas a los garañones y las burras.
18. El sistema de cría aplicado puede ayudarnos a agrupar a los animales para salvar la posible distorsión de los resultados que puede producirse debido a la distribución desigual de los animales entre las granjas.
19. La fracción de varianza explicada por factores externos puede ser pequeña cuando los consideramos individualmente, pero puede mejorar cuando se suman sus pesos parciales. La varianza explicada por estos modelos multifactoriales permite comparativamente considerarlos eficientes para cuantificar los dieciséis procesos cognitivos en nuestro estudio, ya que proporcionan información muy útil para el diseño y facilitación de los modelos complejos utilizados en análisis de genética del comportamiento.
20. Ambas interacciones dobles y triples resultaron en su mayoría no significativas para los clústeres de inteligencia y cognición. Este hallazgo apoya el hecho de que, en los estudios conductuales, la dependencia de varios factores individualmente, puede ayudarnos a cuantificar los factores o efectos involucrados con mayor precisión que sus efectos conjuntos.
21. Nuestros resultados sugieren la idoneidad del sistema de toma de datos relativos a los procesos cognitivos propuesto para aplicarse en la selección genética de rutina de las razas asnales asnos.
22. Estos criterios de selección se implementarán en el futuro con el fin de hacer que el burro sea más competitivo comercialmente y útil, no sólo con el objetivo de salvar a los individuos, sino las razas enteras de la extinción.
23. Se puede concluir que se obtuvieron heredabilidades moderadas para los rasgos relacionados con la reactividad, tales como el tipo de respuesta, estado de ánimo/emoción y grado/intensidad de la respuesta a través de la evaluación de pruebas de comportamiento y de la información de las hojas de campo asociadas.
24. La exactitud de estas estimaciones también fue alta, incluso más si se considera el número limitado de burros en el estudio, lo que puede resaltar la eficiencia de la prueba de comportamiento y el modelo diseñado para evaluar tales caracteres.
25. Es esencial tener en cuenta que este estudio es el primero en estimar una heredabilidad de los rasgos relacionados con el estilo de afrontamiento/reactividad medidos en una situación práctica relacionada con un programa de selección en razas de burro.
26. Los resultados indican que la selección para reducir la reactividad en los burros es alcanzable, aunque requiere una investigación más amplia incluyendo más animales, una tarea difícil de lograr si trabajamos a nivel de raza, teniendo en cuenta el riesgo de extinción existente al que estos animales están expuestos.
27. Nuestros resultados sugieren que los burros podrían considerarse animales de alguna manera inteligentes cuando comparativamente los valoramos basándonos en una escala análoga humana. Sin embargo, no pretendemos afirmar que algunos burros podrían presentar un cociente intelectual más alto que algunos humanos comparados a través de la misma escala.
28. Los procesos cognitivos y los métodos para valorarlos ampliamente difieren de una especie a otra. Además, cuanto más complejo es el desarrollo cognitivo de la especie que se está valorando, más complejo deben ser estos métodos. Sin embargo, aun así, se encuentra una notable variabilidad entre los burros, es decir, hay burros que son más inteligentes que otros, y la metodología actual permite cuantificar tales diferencias.
29. Los patrones de distribución y herencia fenotípicos notablemente similares descritos en los asnos pueden sugerir que la inteligencia se puede atribuir a un trasfondo científico similar o incluso estar sustentada por una estructura genética similar a la que se estudia ampliamente en los seres humanos. Tal hallazgo sienta la base para que la investigación futura profundice en el campo de la cognición animal. Nuestros resultados sugieren que los mecanismos heredables de la cognición del burro se podrían atribuir a un trasfondo genético similar al del ser humano.
30. Este estudio abre una puerta para la selección y la mejora de generaciones animales con un mejor rendimiento cognitivo. Nuestra metodología comprende un acercamiento novedoso a la controversia relativa a la inteligencia animal, usando un método estándar aplicado en humanos para computar el cociente de inteligencia de los individuos.
31. Se obtuvieron valores elevados para los parámetros genéticos parecidos a los obtenidos para caballos en bibliografía para las diferentes modalidades de marcha descritas por los burros. Estos valores permiten la inclusión potencial de rasgos de locomoción dentro de los programas de cría que buscan el progreso genético de las razas de burro, como el asno andaluz.
32. El efecto estadísticamente no significativo de los evaluadores sugirió el éxito de un procedimiento de puntuación altamente uniforme entre evaluadores.
33. Las correlaciones genéticas fueron altas y positivas para todas las combinaciones de rasgos, permitiendo así la selección combinada para ambos aires, con un bajo efecto perjudicial sobre cualquiera de los dos aires involucrados (ambladura o paso y trote).
34. La selección de ciertos aires en burros puede haberse llevado a cabo tradicionalmente de manera indirecta, por lo que se requiere la aplicación rutinaria de la evaluación incluyendo un mayor número de animales para estandarizar la metodología de valoración implementada en este estudio, una tarea difícil de lograr, teniendo en cuenta el riesgo de extinción que se cierne sobre las poblaciones de razas asnales amenazadas.
35. Dadas las favorables relaciones genéticas existentes entre los rasgos implicados, los aires pueden desempeñar un papel importante en un programa de selección destinado a mejorar la idoneidad de los burros para el tratamiento de discapacidades motoras específicas dentro programas de terapia asistida.
36. La naturaleza específica y la magnitud de las relaciones genéticas existentes entre los rasgos funcionales evaluados en este estudio pueden hacer interesante considerar la posibilidad de desarrollar y mantener líneas especializadas que difieran según la capacidad de los burros para desarrollar ciertos patrones de marcha (ambladura o paso y trote) dentro del Programa de cría del asno de raza Andaluza, ya que estos diferentes patrones pueden ser especialmente adecuados para el tratamiento de diferentes discapacidades motoras humanas.
37. Los valores bajos para los parámetros genéticos se asemejan a los obtenidos en bibliografía al evaluar la hipersensibilidad de otras especies a parasitosis similares.
38. Aunque estos valores comprometen la inclusión potencial de rasgos relacionados con la hipersensibilidad de la enfermedad dentro de los programas de cría que buscan el progreso genético de la raza, los beneficios que podrían obtenerse de la selección negativa contra esta prevalente condición podrían hacer que esta fuera una estrategia a considerar.
39. Las explotaciones en las que los burros son manipulados bajo condiciones extensivas, donde los animales son capaces de reaccionar más abiertamente a la acción de vectores portadores como moscas, destacan sobre aquellas explotaciones en las que la presencia combinada de factores predisponentes abordados por bibliografía puede contribuir al desarrollo de la enfermedad.
40. El bajo componente genético detectado revela que la implementación de medidas profilácticas y preventivas contra estos parásitos es clave para la protección de los burros frente al padecimiento de esta condición de la piel, pues el tratamiento continuo de la ivermectina puede causar resistencia.
41. Nuestro modelo resulta altamente adecuado para la evaluación del trasfondo factorial que, posiblemente contribuya a un mayor desarrollo de esta enfermedad como sugiere su alta sensibilidad y especificidad.
42. Es improbable que la selección contra los parámetros de hipersensibilidad a la enfermedad en burros se haya llevado a cabo tradicionalmente de manera indirecta, por lo que se requiere la aplicación rutinaria de la evaluación, incluyendo un mayor número de animales, para estandarizar la evaluación por medio de la metodología implementada en este estudio. Sin embargo, teniendo en cuenta el riesgo de extinción que enfrentan las poblaciones amenazadas de razas de burro en general, cualquier medida destinada a mejorar el bienestar en esta especie puede ser una medida que merezca la pena considerar.
43. Los altos valores para los parámetros genéticos permiten la inclusión potencial de estos rasgos dentro de los programas de mejora que buscan el progreso genético de las razas de burro.
44. Las correlaciones genéticas positivas y moderadas permiten la selección combinada para el número máximo de ruchos por parto y el número histórico de ruchos nacidos por burro, con un bajo efecto perjudicial para cualquiera de los dos.
45. La selección a favor de las gestaciones múltiples o fertilidad en burros podría haberse llevado a cabo indirectamente tradicionalmente. Por lo tanto, se requiere la aplicación rutinaria de la evaluación, incluyendo un mayor número de animales para estandarizar la metodología de valoración implementada. Sin embargo, esta es una tarea difícil de lograr, teniendo en cuenta el riesgo actual de extinción de las poblaciones de razas de burro amenazadas.
46. Los rasgos funcionales relacionados con la fertilidad y la prolificidad pueden desempeñar un papel esencial en un programa de selección destinado a mejorar la idoneidad de los burros para su inclusión en programas de reproducción asistida por medio de vitrificación o congelación de embriones.
47. Los resultados actuales permiten una estrategia de selección bidireccional. Por un lado, la naturaleza específica y la magnitud de las relaciones genéticas existentes pueden hacer interesante considerar la posibilidad de desarrollar y mantener líneas especializadas que difieran en cuanto a la capacidad particular de cada burro para desarrollar gestaciones múltiples dentro del Programa de selección del asno Andaluz, aumentando así la productividad de las técnicas de reproducción asistida. Por otro lado, cuando la recolección de embriones no es el objetivo, la selección podría centrarse en la obtención de aquellos individuos que pueden ser menos propensos a desarrollar gestaciones múltiples, por tanto, evitando los riesgos que implican dichas gestaciones múltiples, lo que al final se traduce en la mejora del bienestar reproductivo de los individuos.
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