Resumen de Los foraminíferos del tránsito cenomaniense-turoniense: bioestratigrafía, extinción y reconstrucción paleoambiental

Carlos Alberto Sánchez Quiñónez

• Introducción Uno de los períodos más cálidos de los últimos 300 millones de años (Ma) se produjo a mediados del Cretácico (120-80 Ma), cuando se registraron temperaturas en la superficie de los océanos de unos 30ºC en latitudes tropicales (Pucéat et al., 2007; Forster et al., 2007a) y niveles de CO2 atmosférico mucho más elevados que en la actualidad. En este intervalo de tiempo, concretamente en torno al límite Cenomaniense/Turoniense (C/T), hace unos 93.5 Ma, se registran importantes perturbaciones del ciclo del carbono que han quedado evidenciadas en forma de extensas acumulaciones de materia orgánica en los fondos oceánicos (Schlanger y Jenkins, 1976). Estos depósitos se relacionan con el Evento Anóxico Oceánico 2 (OAE2), también conocido en el Sur de Europa como el ¿Nivel Bonarelli¿ (Arthur y Premoli-Silva, 1982). Su sedimentación coincide con una época de intenso volcanismo y creación de corteza oceánica, niveles altos del mar, altas paleotemperaturas (Larson, 1991a,b), una excursión positiva del ¿13C en medios marinos y terrestres (ej., Hasegawa, 1997; Forster et al., 2008) y una importante crisis biótica (ej., Leckie et al., 2002).

  Los Eventos Anóxicos Oceánicos (OAEs) son episodios de anoxia marina generalizada durante los cuales se produce el enterramiento de grandes cantidades de carbono orgánico, bajo condiciones de deficiencia de oxígeno, en los fondos oceánicos (Schlanger y Jenkins, 1976; Jenkyns, 2003). Al producirse un enterramiento masivo de materia orgánica (enriquecida en el isótopo ligero del carbono, el ¿12C), los OAEs aparecen asociados a excursiones positivas en el ¿13C de carbonatos y de la materia orgánica marina y terrestre (Kump, 1991; Holser, 1997). Durante el Mesozoico y Cenozoico, el desarrollo de los eventos anóxicos oceánicos parece haber modulado la alternancia de periodos cálidos y fríos debido al papel fundamental que ejercieron estos eventos en el secuestro natural de CO2 y en la regulación del clima (Forster et al., 2007b; Jenkyns, 2010). Así, el enterramiento de carbono orgánico en los sedimentos marinos regularía el exceso de CO2 atmosférico durante épocas cálidas, produciendo una inversión del efecto invernadero hacia condiciones de enfriamiento (Price, 1999; Royer, 2006). Asimismo, los OAEs reflejan periodos de profundas crisis bióticas, ligadas fundamentalmente a la escasez de oxígeno en unos océanos cálidos, que ya de por sí presentaban una baja oxigenación de las aguas.

  Parece existir una correlación entre periodos de aumento de la actividad hidrotermal en las dorsales oceánicas y el desarrollo de OAEs con sus correspondientes depósitos de rocas bituminosas y variaciones en las curvas del ¿13C. Esta correlación sugiere que existe una retroalimentación entre estos mecanismos: el aumento en la actividad hidrotermal en las dorsales, debido a un incremento en la producción de corteza oceánica y vulcanismo, puede incrementar la emisión de CO2 a la atmósfera y desencadenar el calentamiento global, aumentando la productividad oceánica y el nivel del mar, e iniciando un OAE, durante el cual se acelera el ciclo hidrológico, se acidifica el medio marino, se deterioran los ecosistemas marinos y se producen crisis en la producción de carbonatos (Larson y Erba, 1999; Jones y Jenkyns, 2001; Poulsen et al., 2001; Jenkyns, 2003).

  Debido a su contribución en la regulación del clima del pasado y sus efectos sobre la evolución y extinción de las especies, durante los últimos años se han incrementado los estudios sobre los OAEs. El Evento Anóxico Oceánico 2 (OAE-2 o Evento Bonarelli) se registró durante el límite C/T, hace unos 93.5 Ma, y es el evento anóxico más extendido y mejor conocido de los que tuvieron lugar a mediados del Cretácico. Los sedimentos del OAE-2, junto a los del OAE1a y OAE1b, de edades comprendidas entre el Albiense y el Turoniense, albergan casi una tercera parte de las reservas de hidrocarburos del planeta (Klemme y Ulmishek, 1991).

  A pesar del gran número de publicaciones sobre el evento del límite Cenomaniense/Turoniense dadas a conocer en los últimos 25 años, todavía existen dudas acerca de las causas que lo originaron. Aunque el incremento en el enterramiento de materia orgánica puede explicarse mediante un aumento en la productividad primaria durante transgresiones marinas (Schlanger y Jenkyns, 1976; Jenkyns, 1980) o por una mayor conservación de esta (debido a condiciones anóxicas; Arthur et al., 1990), el mecanismo que desencadenó el secuestro masivo de carbono todavía no ha sido identificado de manera inequívoca, siendo la actividad magmática a gran escala una de las hipótesis más aceptadas como posible desencadenante del OAE2 (Kerr, 1998; Turgeon y Creaser, 2008). A pesar de que la extensa anoxia oceánica se ha relacionado con una ralentización de las corrientes oceánicas (Ryan y Cita, 1977; Fischer y Arthur, 1977), el conocimiento sobre el sistema de circulación oceánica global durante el Cretácico es muy limitado (Pucéat, 2008). Existen todavía muchas preguntas sobre el evento OAE2 (Hart, 2009). ¿Estuvo relacionado con una elevación (o una caída) súbita del nivel del mar?, ¿ocurrió un evento de enfriamiento repentino en medio del prevaleciente clima cálido del Cretácico?, ¿estuvo relacionado con la expansión de la zona de mínima oxigenación en los océanos, o la zona de mínima oxigenación normal se desplazó sobre las plataformas expandidas durante la elevación del nivel del mar?, ¿qué nos dice la presencia de arcillitas negras o capas rojas marinas acerca de los océanos, por debajo de la zona de mínima oxigenación? También existen dudas sobre el modelo de extinción en medios oceánicos: ¿fue gradual, escalonada o súbita? El estudio de la extinción masiva del Cenomaniense/Turoniense puede servir como modelo para tener en cuenta al analizar las tasas, patrones, causas y consecuencias de una crisis de biodiversidad global que lleva a una extinción masiva en un mundo sometido a condiciones de efecto de invernadero como las que padece actualmente la Tierra. Estas condiciones incluyen un elevado CO2 atmosférico, deterioro de la capa de ozono, calentamiento global, deterioro ambiental, destrucción de hábitats y extinción masiva de especies que están llevando a una crisis de la biodiversidad global (Kauffman, 1995; Leakey y Lewin, 1995).

  El análisis de las asociaciones de foraminíferos a través del tránsito C-T en tres perfiles (dos españoles y uno tunecino) seleccionados para esta tesis doctoral, contribuirá al conocimiento de las consecuencias del OAE2 sobre la biota marina.

  Antecedentes del Periodo Cretácico Las cretas, rocas calcáreas blancas de grano fino, caracterizan un gran grupo de estratos de la cuenca de París que se extienden en parte de Europa. El término ¿Terrain Cretacé¿ fue establecido por d¿Omalius d¿Halloy en 1822 y él mismo lo definió en 1823 para incluir ¿la formación de cretas, con sus tufas, sus arenas y sus arcillas¿. La doble división del periodo Cretácico la iniciaron Conybeare y Phillips en 1822. Esta doble división fue adoptada inicialmente en Inglaterra y Francia y ha persistido hasta el presente como dos series (Cretácico Inferior y Cretácico Superior) y dos épocas (Cretácico inicial y Cretácico tardío) (Ogg et al., 2012, en Gradstein et al., 2012).

  En 1840 Alcide d¿Orbigny agrupó las asociaciones fósiles cretácicas de Francia en cinco divisiones, las cuales denominó ¿étages¿ (pisos): Neocomiense, Aptiense, Albiense, Turoniense y Senoniense. Posteriormente agregó el Cenomaniense. Los límites de los pisos del Cretácico fueron definidos inicialmente en función de los ammonites hallados en Francia y Holanda. En 1995, en el Segundo Simposio Internacional sobre Límites de los Pisos del Cretácico, se redefinieron incluyendo otros criterios globales como inversiones magnéticas, variaciones significativas en los isótopos de carbono y cambios en las asociaciones de microfósiles. El uso histórico y la experiencia de los integrantes de los grupos que trabajan en definir los límites entre los pisos, ha determinado que los límites de los estratotipos para la mayoría de los pisos y subpisos del Cretácico estén ubicados en Europa occidental (Ogg et al., 2012, en Gradstein et al., 2012).

  Gran parte de las subdivisiones del Cretácico Superior se hicieron a partir de secciones estratigráficas que afloran en Francia y Holanda. Los dos pisos que propuso d¿Orbigny en 1847 (Turoniense y Senoniense) fueron divididos progresivamente en los seis pisos actuales (Cenomaniense, Turoniense, Coniaciense, Santoniense, Campaniense y Maastrichtiense (Ogg et al., 2012, en Gradstein et al., 2012).

  El Piso Cenomaniense En 1847 d¿Orbigny creó, a partir de la parte inferior del Turoniense, el piso Cenomaniense y asignó la región tipo cerca de la antigua población romana de Cenomanun, la actual Le Mans, en la región de Sarthe, norte de Francia. El Grupo de Trabajo del Cenomaniense seleccionó la primera aparición del foraminífero planctónico Rotalipora globotruncanoides (equivalente a Rotalipora brotzeni de algunas publicaciones) como criterio para determinar la base del Cenomaniense. El GSSP (Global Boundary Stratotype Section and Point) o la sección del estratotipo límite fue definida en la sección del Mont Risou, sureste de Francia. El Cenomaniense está subdividido en los subpisos inferior, medio y superior (Ogg et al., 2012, en Gradstein et al., 2012).

  El Piso Turoniense El Turoniense ha sido redefinido varias veces desde que fue originalmente propuesto por d¿Orbigny en 1842. En 1847 este mismo autor lo dividió en el piso inferior Cenomaniense y el piso superior Turoniense.

  El nombre es derivado de la región francesa de Tours o Touraine (Turones y Turonia de los romanos). En 1852 d¿Orbigny designó una región tipo ubicada entre Saumur (sobre la rivera del río Loira) y Montrichard (en la rivera del río Cher). En esta región el Turoniense más inferior contiene la especie de ammonites Mammites nodosoides, y su primera aparición fue considerada como el marcador de la base del piso Turoniense. Por debajo de este nivel se reconoce a nivel mundial un evento anóxico oceánico (OAE2), una excursión positiva del ¿13C y la extinción masiva de más de la mitad de los géneros de ammonites y braquiópodos (Ogg et al., 2012, en Gradstein et al., 2012).

  El límite Cenomaniense/Turoniense Después de varias consideraciones, el Grupo de Trabajo del Turoniense asignó la base de este piso a la primera aparición de la especie de ammonites Watinoceras devonense, la cual se registra a finales del OAE2 en el GSSP del límite C/T en el anticlinal de Rock Canyon, al este de Pueblo, Colorado (Estados Unidos). Como marcadores secundarios se han utilizado el foraminífero planctónico Helvetoglobotruncana helvetica, cuya primera aparición se ubica en la capa 89 del corte de Pueblo, en el que está ubicado el GSSP; la última aparición de Microstaurus chiastius, entre las capas 85 y 88 del mismo corte; la primera aparición de Mytiloides hattini en la parte más alta de la capa 84 y la primera aparición de Mytiloides puebloensis que coincide con el GSSP en la capa 86 (Kennedy et al., 2005). El GSSP en el anticlinal de Rock Canyon, fue ratificado en 2003 y se ubica en la base de la capa 86 del miembro Bridge Creek Limestone de la Formación Greenhorn Limestone. La sección estratigráfica está constituida por cerca de 17 m de calizas arcillosas grises, intercaladas con arcillitas calcáreas blandas y bentonitas. La máxima excursión del ¿13C asociada con el evento anóxico oceánico ocurre 0,5 m por debajo del límite. La edad del límite C/T ha sido bien definida con 39Ar/40Ar de bentonitas en 93,25 ± 0,55 Ma y en 93,55 ± 0,4 Ma (esta última edad en sanidina) (Ogg et al., 2012, en Gradstein et al., 2012; Kennedy et al., 2005). Entre los cortes relevantes del límite C/T están los de Italia (secciones de Furlo y Gubbio. Salvini y Passerini, 1998; Luciani y Cobianchi, 1999; Coccioni y Luciani, 2005).

  El evento del tránsito Cenomaniense-Turoniense El evento del límite Cenomaniense/Turoniense (C/T) (también conocido como Evento Anóxico Oceánico 2, OAE2 o Evento Bonarelli) es uno de los eventos anóxicos más estudiados del Cretácico y ha sido registrado a nivel global. Según Hart (2009), una investigación sobre la Cuenca Anglo-Parisina fue el primer trabajo detallado de los cambios paleontológicos en el C/T y lo publicó Dick Jefferies en 1962.

  Hart y Tarling (1974), investigando la paleogeografía del Atlántico Norte, probablemente fueron los primeros en reconocer un episodio eustático global y lo relacionaron con cambios en la diversidad micropaleontológica.

  Schlanger y Jenkyns (1976) crearon el término ¿evento anóxico oceánico¿. Para esta publicación estudiaron secuencias sedimentarias ricas en carbono de origen orgánico de los límites Aptiense/Albiense y Cenomaniense/Turoniense del Océano Atlántico, Mar Caribe, Océano Índico y Océano Pacífico. Según los citados autores, estas secuencias sedimentarias se formaron en una amplia variedad de ambientes, incluyendo mesetas submarinas (plateaus) y cuencas oceánicas, márgenes continentales y mares de plataforma. La amplia distribución de estos depósitos sugiere que no fueron controlados por factores locales, sino que fueron originados por un evento anóxico oceánico global. Además propusieron que estas secuencias se originaron por la interacción de factores geológicos y climáticos. Diferentes transgresiones incrementaron el área y el volumen de los mares epicontinentales y marginales. Éstas estuvieron acompañadas por una alta producción de carbono orgánico. La existencia de un clima global más cálido redujo la dinámica de las corrientes oceánicas frías y oxigenadas de los fondos marinos, lo que a su vez originó masas de agua pobres en oxígeno que al llegar a la interfase sedimento-agua crearon las condiciones para la formación de depósitos ricos en materia orgánica.

  La extinción masiva del C/T está entre las crisis bióticas mejor estudiadas en la historia de la Tierra y es inusual porque ocurrió durante uno de los mayores registros en el nivel del mar, 300 m por encima del actual. Ocurrió durante el Fanerozoico, en un planeta cálido afectado por condiciones invernadero, consideradas favorables para la diversificación de la vida. El calentamiento global produjo un clima más uniforme reflejado en bajos gradientes termales entre el ecuador y los polos y entre la superficie y el fondo de las aguas oceánicas. La diversidad marina era alta antes del intervalo de extinción. Las condiciones invernadero que se dieron durante varios millones de años, principalmente hacia el Cretácico Inferior, hicieron que la biota marina se convirtiera en estenotópica y por lo tanto más vulnerable y propensa a extinguirse ante cambios ambientales (Kauffman, 1995).

  El evento de extinción estuvo relacionado con abruptas perturbaciones a gran escala del sistema océano-clima, evidenciadas por cambios de diferentes elementos traza, isótopos estables y valores de carbono orgánico. Orth et al. (1993) sugieren una posible fuente oceánica para los elementos traza, originados por gases de actividad volcánica. Pero otros autores no descartan una fuente extraterrestre, posiblemente impactos de meteoritos (Orth et al., 1988, 1990). Villamil y Arango (1994) identificaron microtectitas en el límite Cenomaniense/Turoniense en Colombia. Los cambios químicos y en la temperatura global modificaron las características ambientales de los diferentes ecosistemas marinos, provocando profundos cambios en las especies que allí habitaban (Hut et al., 1987; Larson, 1991) Raupp y Sepkoski (1984, 1986) y Sepkoski (1990, 1993) determinaron estadísticamente que el límite C/T representa una extinción masiva menor. Registraron una pérdida del 5% de las familias y del 15% de los géneros. Diferentes estudios paleobiológicos y estratigráficos de alta resolución llevados a cabo en los últimos veinte años en Norteamérica, Europa, norte de África y norte de Suramérica sugieren que se trata de una extinción escalonada a nivel global y que gran parte de ella se registra en los últimos 520.000 años del Cenomaniense (Kauffman, 1988; Kauffman, 1995). En Norteamérica diferentes estudios paleontológicos documentan un cambio abrupto en las asociaciones de ammonites que muestran la extinción de faunas típicas del Cenomaniense tardío (Cobban y Scott, 1972; Cobban, 1985, 1993). Esta misma tendencia se presenta en otros grupos de moluscos (13% de los géneros y 51% de las especies (Sepkoski, 1996; Harries y Little, 1999). Para el C/T también se ha reconocido la extinción de foraminíferos planctónicos a nivel global (Caron et al., 2006; Coccioni y Luciani, 2004; Huber et al., 1999).

  La excursión positiva del ¿13C que se ha documentado globalmente, en el OAE2 muestra una variación en el ciclo del carbono oceánico global, evidenciada en el mayor almacenamiento de carbono orgánico en las cuencas oceánicas y en los mares epicontinentales, lo que incrementó los valores del Carbono Orgánico Total (TOC, por sus siglas en inglés Total Organic Carbon) en los sedimentos y la formación de rocas generadoras de petróleo (Gebhardt et al., 2010; Tsikos, 2004; Erba, 2004; Lüning et al., 2004).

  Aunque, tal y como se ha comentado anteriormente, en la actualidad se desconocen las causas de estas perturbaciones ambientales marinas, se han propuesto diferentes hipótesis para explicar la extinción masiva del C/T: 1- Empobrecimiento de oxígeno en los océanos y en los mares epicontinentales asociado a la expansión de la zona de mínimo oxígeno que desencadenó un evento anóxico oceánico (Schlanger y Jenkins, 1976; Arthur y Premoli-Silva, 1982; Jenkyns, 2003).

  2- Presencia de elementos traza tóxicos asociados a eventos de advección en los océanos profundos y en las cuencas epicontinentales producidos por actividad volcánica (Larson, 1991a,b).

  3- Cambios en el sistema océano-clima producidos por variaciones en la química y temperatura de los océanos (Price, 1999; Royer, 2006; Pucéat et al., 2007; Forster et al., 2007a).

  4- Eventos extraterrestres (Orth et al., 1988, 1990; Kauffman, 1995.) 5- También existe la posibilidad de que la extinción del C/T fuera multicausal. Cometas o meteoritos impactaron en los océanos del Cenomaniense, ya altamente estratificados, empobrecidos en oxígeno, con alta presencia de elementos traza, que incrementaron la perturbación de los océanos modificando sus características termales y químicas, lo que a su vez originó la extinción de las faunas estenotípicas, que afectó primero a los ecosistemas tropicales, después a los subtropicales y por último a los de latitudes altas (Kauffman, 1995).

  Objetivos El objetivo general de este proyecto de investigación es conocer la influencia que sobre las asociaciones de foraminíferos planctónicos y bentónicos tuvieron los diferentes eventos geológicos, climáticos y ambientales que afectaron de manera global a todo el planeta en el tránsito C-T. Mientras la evolución de la microfauna marina a través del evento del límite C/T está bien documentada en Europa (Arthur y Premoli-Silva, 1982; Ernst et al., 1984; Hilbrecht et al., 1996; Luciani y Cobianchi, 1999; Scopelliti et al., 2004; Svobodá et al., 2004; Gräfe, 2005; B¿k, 2006), hasta el momento no existen estudios sobre los foraminíferos de las secciones españolas aquí analizadas. Aunque en el norte de España Lamolda y Peryt (1995); Lamolda y Gorostidi (1996); Lamolda y Mao (1999); Melinte-Dobrinescu et al. (2013) y Kaiho et al. (2014) han estudiado el evento del límite C/T. Además, la mayor parte de los trabajos publicados hasta ahora se centran en estudios cualitativos, y los estudios cuantitativos sobre la evolución de los foraminíferos bentónicos en este intervalo de tiempo son muy escasos (Leckie, 1985; Leary y Peryt, 1991; Kuhnt, 1992; Coccioni et al., 1995; Paul et al., 1999; Peryt, 2004; Cetean et al., 2008), y la mayoría aportan información sobre localidades muy someras (Leckie, 1985; Hilbrecht et al., 1996; ¿ech et al., 2005; Gräfe, 2005) o muy profundas, por debajo del CCD (Kuhnt, 1992; Švábenická et al., 1997; B¿k, 2006). La tendencia de los estudios más recientes es a estudiar en conjunto, detallada y cuantitativamente, tanto los foraminíferos planctónicos como los bentónicos (ej., Gebhardt, 2010). Este trabajo se centra en el estudio detallado de los foraminíferos planctónicos y bentónicos de tres secciones estratigráficas de la parte occidental del antiguo mar del Tethys. Dos de los cortes estudiados (El Chorro y Baños de la Hedionda) están ubicados en el sur de España, y el tercero (Oued Bahloul) en el norte de Túnez.

  Para lograr el objetivo general del proyecto de investigación de esta Tesis Doctoral se plantean los siguientes objetivos específicos:

  1- Analizar cualitativa y cuantitativamente las asociaciones de foraminíferos planctónicos y bentónicos de tres perfiles del tránsito C-T: El Chorro, Los Baños de la Hedionda y Oued Bahloul. Se busca determinar el género o la especie de los foraminíferos existentes, la abundancia relativa de cada taxón, y calcular diversos índices que permitan obtener deducciones paleoecológicas y paleoambientales.

  2- Observar la distribución vertical de cada taxón para determinar las especies de foraminíferos que se extinguieron, analizar el patrón de extinción, e identificar los principales bioeventos antes, durante y después del evento del límite C/T.

  3- Analizar la distribución de las distintas especies de foraminíferos planctónicos para determinar las biozonas que aparecen representadas en cada una de las secciones estratigráficas estudiadas.

  4- Interpretar la paleobatimetría y las posibles variaciones en las condiciones paleoambientales a través del C/T en los cortes estudiados. Estas interpretaciones se basarán fundamentalmente en las asociaciones de foraminíferos bentónicos investigadas.

  5- Analizar el patrón de recuperación y diversificación de las asociaciones de foraminíferos tras el evento del tránsito C-T.

  Metodología El procedimiento utilizado para alcanzar los objetivos del proyecto de investigación incluyó las siguientes etapas: 1- Revisión bibliográfica.

  2- Levantamiento de las columnas estratigráficas.

  3- Recolección de muestras.

  4- Preparación de las muestras.

  5- Obtención de una fracción representativa de los foraminíferos planctónicos (300 ejemplares) y bentónicos (300 ejemplares) existentes en cada una de las muestras.

  6- Contaje, estudio e identificación de los foraminíferos planctónicos y bentónicos seleccionados en cada muestra.

  7- Tratamiento de los datos, cálculo de la abundancia relativa de cada género o especie en la asociación, y cálculo de distintos índices (proporción de conchas de distinta naturaleza, índices de diversidad, de morfogrupos, etcétera.).

  8- Representación gráfica de los datos.

  9- Estudio bioestratigráfico.

  10- Análisis de los patrones de extinción.

  11- Estudio paleoecológico.

  12- Reconstrucción paleobatimétrica y paleoambiental.

  En las últimas dos décadas se han publicado cientos de trabajos relacionados con el ¿evento del límite Cenomaniense/Turoniense¿. La revisión bibliográfica estuvo centrada en la búsqueda y consulta de artículos publicados en revistas especializadas en temas como la micropaleontología, taxonomía e interpretación de foraminíferos, paleogeografía, geoquímica, paleoclimatología, paleoecología, eventos de extinción y bioestratigrafía entre otros. Otra parte fundamental de la revisión bibliográfica fue la adquisición y consulta de libros o páginas electrónicas especializados en taxonomía de foraminíferos, como la monografía Foraminiferal genera and their classification (Loeblich y Tappan, 1988), Mesozoic Planctonic Foraminiferal Taxonomic Dictionary (www.chronos.org.) o el catálogo Ellis and Messina Catalogue of Foraminifera (www.micropress.org.).

  Las columnas estratigráficas detalladas de los cortes de El Chorro y Los Baños de la Hedionda fueron levantadas por los geólogos Agustín Martín Algarra (Universidad de Granada), Luis O¿Dogherty (Universidad de Cádiz) y Francisco Rodríguez Tovar (Universidad de Granada). La columna estratigráfica del corte de Oued Bahloul fue levantada por los geólogos Dalila Zaghbib Turki y Mohamed Soua.

  Para las tres secciones estratigráficas estudiadas se hizo un muestreo detallado, tratando de colectarlas con el menor grado de meteorización posible. Las muestras de los perfiles de El Chorro y Los Baños de la Hedionda fueron colectadas por el autor de este trabajo en compañía de las geólogas Laia Alegret Badiola y Raquel Fenero Fanlo, y de los geólogos Agustín Martín-Algarra, Luis O¿Dogherty y Eustoquio Molina Martínez. Las muestras del perfil de Oued Bahloul fueron colectadas por los geólogos Dalila Zaghbib Turki, Mohamed Soua y Eustoquio Molina Martínez.

  El autor de este estudio preparó las muestras en el Laboratorio de Micropaleontología de la Universidad de Zaragoza. Utilizando pistilo y mortero de acero las rocas fueron disgregadas, sin triturar, a un tamaño no mayor de 4 mm de diámetro. Tanto las rocas más endurecidas como las margosas fueron tratadas utilizando ácido acético al 80%. Según la dureza de la roca el tiempo de preparación varió entre una hora, para las margosas, y cuatro horas, para las rocas más duras. EL material disgregado fue lavado con abundante agua y pasado por un tamiz de 63 micras. El residuo resultante fue depositado en recipientes de vidrio y secado en horno a temperatura inferior a 50ºC. El material resultante, al finalizar el proceso, es depositado en recipientes de plástico debidamente etiquetados.

  Debido a la gran cantidad de foraminíferos presentes, en la mayoría de las muestras se empleó un microcuarteador tipo Otto para separar una fracción representativa del sedimento para la posterior extracción de foraminíferos (aproximadamente 300 ejemplares de bentónicos y 300 de planctónicos).

  Cada uno de los ejemplares fue colocado en celdillas impregnadas de goma tragacanto y ordenado por morfotipos para ser clasificado taxonómicamente, a nivel de especie o de género, utilizando bibliografía especializada en taxonomía de foraminíferos, tanto bentónicos como planctónicos. Para facilitar la identificación y clasificación de los morfotipos, y para ilustrar esta memoria, se tomaron fotografías en el microscopio electrónico Zeiss P.E, modelo Merlin del Laboratorio de Microscopía electrónica de la Universidad de Zaragoza siguiendo el método estándar para este procedimiento. Una vez identificado el género o la especie se contabilizó el número de cada uno de ellos y se calculó el porcentaje de cada género o especie con respecto al total de la muestra. Las tablas con los contajes y con los porcentajes de cada taxón sirvieron como base para elaborar las tablas de: 1- Relación planctónicos/bentónicos (P/B).

  2- Rango de cada taxón por primera aparición, rango de cada taxón por última aparición.

  3- Porcentaje de bentónicos calcáreos y bentónicos aglutinados.

  4- Porcentaje de bentónicos epifaunales, bentónicos epifaunales/ infaunales y bentónicos infaunales (Jones y Charnock, 1985; Koutsoukos et al., 1990; Hart, 1996; Bak et al., 1997).

  5- Morfogrupos según microhábitat (Corliss y Chen, 1988) 6- Índices de diversidad simple y Fisher-¿ según Murray (1991).

  Los datos de las anteriores tablas fueron representados en forma gráfica mediante el programa de dibujo Freehand MX versión 11.

  Tomando como base las distribuciones verticales de las distintas especies identificadas de foraminíferos planctónicos y la zonación con foraminíferos planctónicos del Cretácico propuesta por Robaszynski y Caron (1995) para Europa y el Mediterráneo, se identificaron las biozonas que aparecen representadas en cada corte estratigráfico. Las gráficas de distribución vertical de los foraminíferos planctónicos y bentónicos sirvieron para identificar los taxones que se extinguieron y el patrón de extinción.

  Según Alegret (2003) el análisis de las condiciones paleoambientales basado en foraminíferos bentónicos se fundamenta en la comparación de especies fósiles con especies actuales, y en su agrupación en morfogrupos que según Corliss y Chen (1988) son indicativos de los microhabitats ocupados por los foraminíferos. El estudio morfotípico permite inferir parámetros medioambientales como la oxigenación de las aguas, productividad primaria, etcétera. (ej., Bernhard, 1986; Jorissen et al., 1995). Alegret (2003) reconoce que este método puede llevar a problemas en la interpretación de los datos. Existe la posibilidad de que la presencia de hiatos lleve a la interpretación errónea de extinciones. Esta autora también plantea que en el caso de los foraminíferos bentónicos de medios profundos, no es fácil establecer la tasa de extinción porque se trata de asociaciones muy diversas dominadas por pocas especies y la mayoría de las especies presentan porcentajes por debajo del 1 o 2% con distribuciones verticales discontinuas, lo que no permite precisar el nivel de su última aparición. Además, a partir de la bibliografía publicada no se puede determinar que especies desaparecen localmente o se extinguen en el tránsito C-T, debido a la imprecisión que existe en la taxonomía, principalmente en los taxones con variabilidad morfológica, y debido a la diversidad de métodos utilizados por distintos autores.

  Situación geográfica de las secciones estudiadas Esta investigación está basada en el estudio de tres perfiles estratigráficos que durante el Cretácico Superior pertenecieron al dominio del antiguo mar del Tethys. Dos de los cortes (El Chorro y Los Baños de la Hedionda) están ubicados en el sur de España, en la provincia de Málaga, y el tercero (Oued Bahloul) en el norte de Túnez.

  El corte andaluz de El Chorro está ubicado en la provincia de Málaga, en el municipio de Ardales. Se encuentra cerca del Desfiladero de los Gaitanes, que es un cañón excavado por el río Guadalhorce. A menos de 1 km del afloramiento, al sureste, se encuentra ubicada la aldea de El Chorro, que cuenta con una central hidroeléctrica. El corte está situado a pocos metros del embalse Tajo de la Encantada (o embalse de El Chorro).

  La sección andaluza de Los Baños de la Hedionda está situada en la provincia de Málaga, en el municipio de Estepona. El afloramiento está a pocos metros del arroyo El Canuto de la Utrera, al sur de la Sierra de la Utrera, que presenta un paisaje kárstico y cuevas con gran valor arqueológico. El corte también está a menos de 100 metros del río Manilva y del edificio de origen romano conocido como Los Baños de la Hedionda, por las aguas termales y sulfurosas que allí brotan.

  El corte de Oued Bahloul, también conocido como Wadi Bahloul, está ubicado a 12 km al sureste de la población de Makthar y a 135 km al suroeste de la ciudad de Túnez. Oued significa corriente de agua en una zona desértica y wadi es un barranco o valle con una corriente de agua intermitente.

  Perfil de El Chorro Los once metros de la secuencia estudiada pertenecen a la Formación Capas Blancas. Los primeros cinco metros del perfil corresponden a la parte más alta del Miembro Capas Blancas margosas. Los dos siguientes metros a las capas que representan el OAE2 y los últimos cuatro metros del corte estudiado pertenecen a la base del Miembro Boquerón.

  El Miembro Capas Blancas Margosas está constituido por margas y calizas margosas, estas últimas con algunos nódulos de chert hacia el techo de esta unidad litoestratigráfica. El color de las rocas es gris claro, blanco o amarillento en las superficies meteorizadas. Localmente existen horizontes arcillosos de color gris oscuro o negro, de unos pocos centímetros de espesor. Los nódulos de chert son de color gris oscuro a negro. Las capas que están unos centímetros por debajo de las arcillitas negras (OAE2) son más calcáreas que las margas subyacentes. Los niveles más calcáreos presentan texturas wackestones y packstones y contienen altos porcentajes de foraminíferos planctónicos bien conservados (Rodríguez-Tovar et al., 2009a).

  Las capas equivalentes al OAE2 están compuestas en su mayor parte por arcillitas negras y niveles radiolaríticos y arcillosos. En este intervalo bituminoso se pueden diferenciar tres partes. La superior y la inferior son más duras y más silíceas, mientras la parte intermedia es más blanda y rica en arcillas. La parte inferior del OAE2 está formada por limolitas negras a verdosas con radiolarios, muy silicificadas, con laminación paralela a lenticular. Localmente se trata de calizas tipo packstone, que meteorizan a gris claro o blanco o arcillitas silíceas negras, o gris oscuro, con pocos radiolarios, de texturas mudstone y wackestone. La parte intermedia está formada por una alternancia de arcillitas negras, con escasos radiolarios, y cherts de radiolarios. La parte superior del OAE2 está constituida por cherts negros finamente laminados con una textura de arenisca de radiolarios o limolita intercalada con láminas de arcillita negra de pocos cm de espesor. La parte superior también incluye algunos intervalos de arcillitas verdes con arcillitas grises a marrones (Rodríguez-Tovar et al., 2009a).

  La base del Miembro Boquerón presenta un contacto neto con el OAE2 y está formada por capas delgadas de calizas blancas o de color gris claro, muy ricas en nódulos negros de chert. Estas calizas están intercaladas con calizas margosas y margas (Rodríguez-Tovar et al., 2009a).

  Perfil de Los Baños de la Hedionda El espesor de la sección estratigráfica estudiada en este perfil es de 6 m, que corresponden a la parte superior de la Formación Capas Blancas. Los primeros 3,2 m pertenecen al techo del Miembro Capas Blancas Margosas. Los siguientes 1,5 m corresponden a las capas del OAE2 y los últimos 1,3 m representan la base del Miembro Boquerón.

  El Miembro Capas Blancas Margosas está formado por intercalaciones de capas de margas y calizas margosas blancas, algunas de ellas con nódulos de chert negros. Los niveles más calcáreos se encuentran hacia la base y el tope.

  Los sedimentos equivalentes al OAE2 están representados por un intervalo bituminoso que incluye una alternancia de arcillitas negras silíceas finamente laminadas con cherts de radiolarios negros. Este intervalo se ha dividido en tres partes. La parte más baja está formada por arcillitas negras muy silíceas y por cherts negros con radiolarios, también conocidos como Ftanitas. Texturalmente corresponden a mudstones con radiolarios aplanados o a wackestone o packstone arcillosos negros y silíceos. Estos niveles presentan localmente un alto contenido de radiolarios bien conservados, con laminación paralela, lenticular o cruzada. La parte media es ligeramente más arcillosa e incluye arcillitas negras laminadas con algunos horizontes de arcillas verdes intercalados con capas compactas de chert de radiolarios. La parte superior está constituida por cherts de radiolarios finamente laminados, que localmente presentan textura de arena o limo, intercalados con arcillitas silíceas negras dispuestas en capas de pocos centímetros de espesor. El techo del intervalo bituminoso está representado por un horizonte de arcilla verde de 3 cm de espesor, en contacto neto con las calizas del miembro calcáreo que la suprayace. (Rodríguez-Tovar et al., 2009a, b).

  El Miembro Boquerón es más calcáreo y silíceo y está integrado por capas delgadas de calizas silíceas blancas con abundantes nódulos de chert negros, intercalados con capas delgadas de margas. El color de las rocas cambia a pardo o anaranjado cerca de la base de la Fm. Capas Rojas (Rodríguez-Tovar et al., 2009a, b).

  Perfil de Oued Bahloul La sección estratigráfica de Oued Bahloul (también conocida como Wadi Bahloul) fue designada por Burollet et al. (1954) y por Burollet (1956) como la localidad tipo de la Formación Bahloul. Este afloramiento ofrece el mejor registro del OAE2 en el margen sur del Tethys (Caron et al., 2006). El intervalo estudiado tiene un espesor de 47 m. Incluye los últimos cinco metros de la parte más alta de la Formación Fahdène, toda la Formación Bahloul (29 m) y los primeros 13 metros de la base de la Formación Kef.

  La Formación Fahdène está constituida por margas grises o verdes intercaladas con bancos de calizas de color claro.

  La Formación Bahloul suprayace a la Formación Fahdène y subyace al Miembro basal Annaba de la Formación Kef. La Formación Bahloul está dividida en dos miembros: el Miembro inferior Pre-Bahloul y el Miembro superior Bahloul s.s. (sensu stricto).

  El Miembro Pre-Bahloul tiene un espesor de 3,4 m. El contacto con la Formación Fahdène, a la cual suprayace, es neto y erosivo. La capa basal es de 0,5 m de espesor, constituida por una caliza arenosa ligeramente conglomerática con estratificación gradada que contiene fragmentos de fosfato negros y granos de cuarzo. Por encima de la anterior capa hay un nivel de calcarenitas masivas con alto contenido de bioclastos. La parte superior del Miembro Pre-Bahloul corresponde a margas en las que se observa una disminución gradual en el contenido de cuarzo y bioclastos (Caron et al., 2006).

  El Miembro Bahloul s.s. está constituido por la alternancia de calizas negras, de 2 a 5 cm de espesor con laminación paralela milimétrica, y margas calcáreas grises. Estas dos litologías son características de la base y el techo del Miembro Bahloul. Las calizas presentan un aspecto laminar. Las mayores concentraciones de materia orgánica se observan en las calizas laminadas negras. La laminación está compuesta por láminas negras con numerosos pellets de hasta 1 mm de diámetro dentro de una matriz calcárea oscura que contiene radiolarios, foraminíferos bentónicos (bulimínidos) y foraminíferos planctónicos; y láminas de color más claro, con gran contenido de caparazones de foraminíferos planctónicos. La parte superior del Miembro Bahloul está constituida por margas grises bioturbadas, sin laminación. Localmente hay intercalaciones de capas de calizas con granos de fosfato y glauconita (Caron et al., 2006).

  La base de la Formación Kef, Miembro Annaba, está compuesta por margas calcáreas grises intercaladas con algunas capas de calizas margosas.

  Material estudiado La investigación micropaleontológica está basada en el estudio de 143 muestras de los tres perfiles anteriormente descritos. En el corte de El Chorro se analizaron 37 muestras, 20 de foraminíferos planctónicos y 17 de foraminíferos bentónicos. La sección de Los Baños de la Hedionda incluye 56 muestras, 28 de foraminíferos planctónicos y 28 de foraminíferos bentónicos. En el corte de Oued Bahloul, se examinaron 50 muestras, 25 de foraminíferos planctónicos y 25 de foraminíferos bentónicos. En la Tabla 1.1 se muestra la identificación de cada muestra analizada.

  Oued Bahloul Muestrasplanctónicos Muestrasbentónicos 1 OB10-46 OB10-46 2 OB10-44 OB10-44 3 OB10-42 OB10-42 4 OB10-40 OB10-40 5 OB10-38 OB10-38 6 OB10-37 OB10-37 7 OB10-35.5 OB10-35.5 8 OB10-35 OB10-35 9 OB10-33 OB10-33 10 OB10-30 OB10-30 11 OB10-28 OB10-28 12 OB10-24 OB10-24 13 OB10-22 OB10-22 14 OB10-20 OB10-20 15 OB10-17 OB10-17 16 OB10-15 OB10-15 17 OB10-13 OB10-13 18 OB10-10 OB10-10 19 OB10-8 OB10-8 20 OB10-7 OB10-7 21 OB10-4.5 OB10-4.5 22 OB10-4 OB10-4 23 OB10-3.5 OB10-3.5 24 OB10-3 OB10-3 25 OB10-2 OB10-2 El Chorro Muestras planctónicos Muestras bentónicos 1 CHO-1080 CHO-1080 2 CHO-940 CHO-940 3 CHO-910 CHO-910 4 CHO-840 CHO-840 5 CHO-780 CHO-780 6 CHO-710 CHO-710 7 CHO-650 CHO-650 8 CHO-590 CHO-590 9 CHO-490 CHO-490 10 CHO-480 CHO-480 11 CHO-470 CHO-470 12 CHO-460 CHO-460 13 CHO-410 CHO-410 14 CHO-355 15 CHO-310 CHO-310 16 CHO-245 17 CHO-190 CHO-190 18 CHO-130 19 CHO-25 CHO-25 20 CHO-0 CHO-0 Los Baños Muestras planctónicos Muestras bentónicos 1 BH-89 BH-89 2 BH-88 BH-88 3 BH-87 BH-87 4 BH-83 BH-83 5 BH-81 BH-81 6 BH-79 BH-79 7 BH-69 BH-69 8 BH-60 BH-60 9 BH-49 BH-49 10 BH-45 BH-45 11 BH-43 BH-43 12 BH-40 BH-40 13 BH-39 BH-39 14 BH-35-36 BH-35-36 15 BH-28 BH-28 16 BH-25 BH-25 17 BH-24 BH-24 18 BH-23 BH-23 19 BH-21 BH-21 20 BH-20 BH-20 21 BH-18 BH-18 22 BH-17 BH-17 23 BH-15 BH-15 24 BH-7 BH-7 25 BH-5 BH-5 26 BH-3 BH-3 27 BH-1 BH-1 28 BH-0 BH-0 Tabla 1.1. Nomenclatura de las muestras estudiadas en cada sección estratigráfica.

  Conclusiones 1- La diversidad de foraminíferos planctónicos es alta en los tres cortes del límite Cenomaniense/Turoniense analizados (dos en el sur de España y uno en Túnez). Se han reconocido 34 especies en los perfiles de El Chorro y Los Baños de la Hedionda, y 31 especies en el perfil de Oued Bahloul.

  2- En las tres secciones estratigráficas investigadas se han podido identificar las biozonas de Rotalipora cushmani (Cenomaniense superior), Whiteinella archaeocretacea (límite Cenomaniense-Turoniense) y Helvetoglobotruncana helvetica (Turoniense inferior).

  3- Las asociaciones de foraminíferos bentónicos son diversas en los tres cortes. La proporción con respecto a los planctónicos es muy baja en El Chorro y en Los Baños de la Hedionda, mientras que en Oued Bahloul los foraminíferos bentónicos dominan sobre los foraminíferos planctónicos en la mayoría de las muestras, debido al ambiente de depósito más somero del corte tunecino.

  4- En el tránsito Cenomaniense-Turoniense (parte superior de la Biozona de Rotalipora cushmani) se extinguen los géneros Rotalipora, Thalmanninella, Parathalmanninella y Anaticinella. Las especies de foraminíferos planctónicos que se extinguen en el límite C/T son: Rotalipora cushmani, Rotalipora aumalensis, Thalmanninella brotzeni, Thalmanninella deeckei, Thalmanninella greenhornensis, Parathalmanninella appenninica, Anaticinella multiloculata y Globigerinelloides bentonensis. Esto corresponde al 28,5% de los géneros y al 23,5% de las especies de foraminíferos planctónicos existentes en los tres cortes estudiados.

  5- Las asociaciones de foraminíferos bentónicos tienen como rasgo común la continua desaparición de especies, en patrón gradual rápido, a lo largo de los tres perfiles. En el corte de El Chorro desaparece el 75,2% de las especies, en el corte de Los Baños desaparece el 68,1% y en Oued Bahloul el 86,4 % de las especies de foraminíferos bentónicos.

  6- Los sedimentos de los perfiles de El Chorro y Los Baños de la Hedionda fueron depositados en medios con características similares. El Miembro Capas Blancas Margosas se formó en un ambiente de talud medio, mesotrófico bien oxigenado, con ocasionales intervalos disóxicos o con oxigenación moderada.

  Los niveles equivalentes al OAE-2 se depositaron en un ambiente de talud medio, eutrófico en el fondo marino y muy eutrófico en la columna de agua. Fueron 8 subeventos de anoxia alternados con subeventos disaeróbicos o aeróbicos cortos.

  El depósito de los sedimentos del Miembro Boquerón se dio en un ambiente de talud medio en un fondo marino mesotrófico con moderada oxigenación, intercalado con algunos niveles eutróficos y tendencia a la disoxia. La columna de agua fue mesotrófica, por momentos con tendencia a la eutrofia.

  7- La Formación Fahdène y el Miembro Pre-Bahloul, del corte de Oued Bahloul, se depositaron en un ambiente entre el talud superior y el talud medio, en un medio bien oxigenado y mesotrófico en el fondo marino. Hacia la base del Miembro Bahloul, la oxigenación disminuyó ligeramente y el medio de depósito se tornó mesotrófico.

  Hacia la parte media baja del Miembro Bahloul continúa el cambio gradual en las condiciones ambientales. Este nivel se depositó en un ambiente entre el talud superior y el talud medio, con niveles de oxígeno muy reducidos (disóxicos) en el fondo marino y condiciones eutróficas en la masa de agua. En la parte media superior del Miembro Bahloul predominaron condiciones de intenso estrés ambiental por disoxia, intercaladas con condiciones de mejor oxigenación hacia la parte media y techo. En contraste, en el Miembro Annaba predominaron condiciones con tendencia a un ambiente mesotrófico hacia la base y el techo, con un nivel en la parte media menos oxigenado.

  8- Los cambios en las asociaciones de foraminíferos bentónicos y planctónicos en los tres cortes estudiados evidencian cambios en los recursos tróficos y en los niveles de oxigenación tanto en el fondo marino como en la columna de agua en el tránsito del límite Cenomaniense-Turoniense. Estas perturbaciones paleoambientales han sido reconocidas, con características similares, en otras localidades de distintas áreas paleogeográficas, lo que permite inferir que se trató de un evento de carácter global.

  9- El análisis integrado de las asociaciones de foraminíferos bentónicos y planctónicos se constituye en una herramienta de gran valor en la interpretación paleoambiental. La información que cada grupo suministra por separado se complementa y amplía al hacer la síntesis. La principal aportación de este proyecto de investigación es el estudio cuantitativo y cualitativo detallado, en cada muestra, de las asociaciones de foraminíferos bentónicos y planctónicos.

  10- El análisis de las asociaciones de foraminíferos planctónicos y bentónicos en el límite Cenomaniense/Turoniense ha permitido inferir condiciones de escasa oxigenación (disoxia, e incluso anoxia en aquellos niveles sin foraminíferos) tanto en la columna de agua como en el fondo marino, pero con esta información no se puede sugerir la causa o causas que la originaron. En la actualidad se están realizando análisis geoquímicos en colaboración con otros investigadores, en los tres perfiles aquí presentados, con el fin de poder apoyar alguna de las posibles causas que desencadenaron el OAE2.

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