Evolución de la biodiversidad en micromamíferos del neógeno de la cuenca de Madrid: relaciones entre patrones morfométricos, ecológicos y ambientales
- Autores: Verónica Hernández Ballarín
- Directores de la Tesis: Pablo Peláez-Campomanes de Labra (dir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Zaragoza ( España ) en 2016
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Israel García Paredes (presid.), Adriana Oliver Pérez (secret.), Jérôme Prieto (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Geología por la Universidad de Zaragoza
- Materias:
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- Resumen
INTRODUCCIÓN Los sedimentos continentales Miocenos de la Cuenca de Madrid han proporcionado números restos fósiles que han sido objeto de estudio durante las últimas tres décadas. El registro fósil en dicha cuenca se extiende de manera continua durante aproximadamente 5 millones de años dentro del Mioceno Medio (de los 15,5 a los 10 Ma). Gran parte del registro paleontológico se encuentra concentrado en una banda de sedimentos de dirección NE-SO paralela al Sistema Central, y entre la cual se incluye el área metropolitana de Madrid.
Los sedimentos que contienen los restos fósiles están constituidos por facies detríticas en los márgenes de la cuenca que se corresponden con facies distales de abanicos aluviales, y facies arcillosas en las partes centrales de la cuenca relacionadas con sistemas lacustres someros. Así, en una sucesión de aproximadamente 150 metros, comprendida entre los 550 y 700 metros sobre el nivel del mar, se encuentran gran parte de las localidades fósiles del Mioceno Medio de Madrid.
La presente tesis doctoral está centrada en las asociaciones de roedores fósiles del piso continental Aragoniense de dicha cuenca. Los primeros estudios de este grupo de micromamíferos en la cuenca se desarrollaron en los años 80. Durante la década a los 90 se incrementó de manera considerable el número de yacimientos paleontológicos, ampliándose notablemente el conocimiento paleontológico del Mioceno de Madrid. A partir del año 2000, las obras llevadas a cabo como consecuencia del auge inmobiliario y los nuevos trazados de autopistas, sacaron a la luz nuevos yacimientos. La información taxónomica obtenida en estos últimos 15 años ha puesto de manifiesto la necesidad de profundizar en estas asociaciones, con el fin de ampliar el conocimiento de las mismas y de construir un esquema biocronológico más completo y actualizado para la Cuenca de Madrid.
Así, el presente trabajo incluye la revisión de la fauna de roedores de 17 yacimientos publicados en trabajos previos (Cocheras, Moratines, Paseo de la Esperanza 7, Los Nogales, Gasómetro 6, Paseo de las Acacias, Estación Imperial, San Isidro 2, Paracuellos 6, O´Donnell, Henares 2, Arroyo del Olivar, Somosaguas Sur, Henares 1, Alhambra-Túneles, Paracuellos 5 y Paracuellos 3), y el estudio de las asociaciones de roedores de 19 nuevos yacimientos encontrados a partir del año 2000 (Puente de Praga 16, Puente de Praga 92, By Pass Sur Túnel Sur, Atocha-Pedro Bosch, Puente de Segovia 8, Puente de Segovia 9, Príncipe Pío, Gasómetro 4, Embajadores PG4, Embajadores PG3, La Alameda, Torrijos 2, Las Musas 7, Las Musas 20-21, El Cañaveral, Húmera, Casa Montero, Carpetana y Villaluenga). Previo al descubrimiento de los nuevos yacimientos, el registro paleontológico de Madrid era discontinuo en el tiempo; sin embargo, la inclusión de nuevas localidades ha contribuido a una secuencia mucho más completa, especialmente durante el Aragoniense Medio y Superior. Además, algunas de las nuevas localidades cubren periodos en los que se suceden eventos climáticos relevantes a escala global, permitiendo estudiar en detalle la respuesta de las faunas de roedores a estos cambios climáticos.
OBJETIVOS Para la consecución de los objetivos de la presente tesis doctoral se han estudiado 11.371 dientes pertenecientes a tres familias del Orden Rodentia (Cricetidae, Gliridae y Sciuridae) de 36 localidades del Aragoniense Medio y Superior de la Cuenca de Madrid.
Los objetivos principales de la presente tesis doctoral son tres:
- Un estudio taxonómico de los restos fósiles de las tres familias de roedores (Cricetidae, Gliridae y Sciuridae) reconocidas en las 36 localidades pertenecientes al Aragoniense Medio y Superior de la Cuenca de Madrid. Este estudio resultará en la caracterización de las asociaciones de roedores fósiles en la cuenca (descripciones métricas y morfológicas de las especies reconocidas y su variabilidad).
- Construcción de un marco bioestratigráfico y biocronológico para el Aragoniense Medio y Superior de la Cuenca de Madrid. La consecución de este objetivo resultará en una ordenación relativa de las 36 localidades incluidas en el estudio y la correlación de cada una de ellas con las biozonas locales propuestas por Daams et al., 1999a y actualizadas por van der Meulen et al., 2012. La ordenación de dichas localidades nos permitirá determinar la distribución temporal de cada especie en la cuenca, así como el análisis de tendencias morfométricas de las mismas.
- Descripción de la estructura paleoecológica de las asociaciones de roedores del Aragoniense Medio y Superior de la Cuenca de Madrid, y su relación con los principales eventos climáticos globales. En este objetivo se tratará de interpretar los cambios que se suceden en los patrones en la riqueza de especies, diversidad y equitabilidad de las asociaciones de roedores de Madrid y su relación con las tres fases climáticas globales que tienen lugar durante el periodo estudiado (Óptimo Climático del Mioceno, Transición Climática del Mioceno Medio, y evento Mi3b).
RESULTADOS Y CONCLUSIONES RESULTADOS TAXONÓMICOS El estudio taxonómico de las asociaciones de roedores del Aragoniense Medio y Superior de la Cuenca de Madrid nos ha permitido reconocer 3 familias, 9 géneros y 26 especies.
Dentro de la familia Cricetidae se han reconocido tres géneros: Megacricetodon, Democricetodon y Cricetodon.
Megacricetodon representa el taxón más abundante de la cuenca, constituyendo en algunas localidades más del 80% de la asociación. Siete especies se han reconocido en Madrid: M.primitivus, M.vandermeuleni, M.collongensis, M.crusafonti, M.rafaeli, Megacricetodon nov.sp.1 y Megacricetodon nov.sp.2. La actualización de este género en Madrid ha mejorado su uso como marcador biostratigráfico en la cuenca. La biozona local Db se define por la coexistencia de M.primitivus y M.vandermeuleni, la zona local Dc es distintiva por la presencia de Megacricetodon nov.sp.1, y la identificación de las biozonas Dd, E, F y G están basadas, junto con otros taxones, por la presencia y el estado evolutivo de representantes del linaje M.collongensis-M.ibericus. En este trabajo, se propone la presencia de la nueva especie Megacricetodon nov.sp.2 en las zonas locales F y G1, en lugar de la especie M.gersii. Esta última había sido citada en trabajos previos en Madrid, sin embargo ninguno de los especímenes encontrados en la cuenca se ajusta a la diagnosis de dicha especie.
Democricetodon representa el segundo género más abundante dentro de los cricétidos en Madrid, y del cual se han reconocido 5 especies pertenecientes a dos linajes. Dentro del linaje D.hispanicus-D.lacombai se han identificado tres especies (D.moralesi, D.jordensi y D.lacombai), mientras que del linaje D.franconicus-D.crusafonti se han reconocido dos especies (D. koenigswaldi y D.larteti). La especie D.moralesi no había sido citada en trabajos previos en la cuenca y constituye hasta la fecha la especie más antigua de este género en Madrid.
El género Cricetodon es el tercer género de la familia de los cricétidos reconocido en Madrid, y aparece representado en la cuenca por una sola especie: C.soriae. Éste género se encuentra escasamente representado, ya que sólo ha sido encontrado en una localidad y en proporciones inferiores al 1 por 1000.
La Familia Gliridae aparece representada en la Cuenca de Madrid por 4 géneros: Armantomys, Microdyromys, Simplomys y Pseudodryomys.
El género Armantomys constituye el más abundante dentro de la familia, y su abundancia relativa en Madrid es marcadamente mayor que en otras cuencas de la Península Ibérica (Cuenca de Calatayud-Montalbán). Tres especies de este género pertenecientes a dos linajes han sido reconocidas en Madrid: A.jasperi, A.aragonensis y A.tricristatus. En este trabajo se ha establecido de manera precisa que el reemplazamiento de la especie A.aragonensis por A.tricristatus tiene lugar dentro de la biozona E.
El género Microdyromys aparece representado en la cuenca por 4 especies: M.aff. monspeliensis, M.koenigswaldi, M.remmerti y Microdyromys nov.sp. Las dos últimas especies fueron definidas en la Cuenca de Calatayud y se han citado por primera vez en Madrid en el presente trabajo.
Los géneros Simplomys y Pseudodryomys están representados por una única especie cada uno (S.simplicidens y P.ibericus), siendo la presencia de este último muy escasa y confinada a la biozona local Db.
La Familia Sciuridae aparece representada por dos géneros en la Cuenca de Madrid: Heteroxerus y Atlantoxerus.
El género Heteroxerus es el más abundante de esta familia y dentro de él se han reconocido tres especies: H.rubricati, H.grivensis y Heteroxerus nov.sp. Las dos primeras especies ya habían sido citadas en la cuenca, aunque se han refinado sus distribuciones temporales en este trabajo. La tercera especie, Heteroxerus nov.sp., se corresponde con una especie citada en Calatayud-Montalbán y que ha sido reconocida por primera vez en la Cuenca de Madrid. Los eventos de aparición y extinción de H.grivensis y Heteroxerus nov.sp. han sido utilizados como herramienta de correlación.
El otro género de esciúridos reconocido en Madrid corresponde a Atlantoxerus, el cual aparece en muy bajas proporciones y está representado por la especie A.blacki.
Así, 9 especies de roedores se han citado por primera vez en la Cuenca de Madrid en el presente trabajo: M.primitivus, M.vandermeuleni, Megacricetodon nov.sp.1, Megacricetodon nov.sp.2, D.moralesi, M.remmerti, Microdyromys nov.sp, P.ibericus, y Heteroxerus nov.sp. Las especies Megacricetodon nov.sp. 1, Megacricetodon nov.sp. 2, Microdyromys nov.sp. y Heteroxerus nov.sp. se corresponden con especies citadas en la Cuenca de Calatayud- Montalbán pero que carecen de definición formal.
RESULTADOS BIOESTRATIGRÁFICOS Y BIOCRONOLÓGICOS La taxonomía detallada de las asociaciones de roedores fósiles de la Cuenca de Madrid ha permitido una correlación más precisa con escalas bioestratigráficas establecidas previamente. Así, siete biozonas locales de las descritas en la Cuenca de Calatayud- Montalbán han sido reconocidas en Madrid: Db, Dc, Dd y E en el Aragoniense Medio, y F, G1 y G2 en el Aragoniense Superior.
La biozona local Db se ha reconocido por primera vez en la Cuenca de Madrid en el presente trabajo en base a la co-existencia de dos especies de Megacricetodon con una clara diferencia en talla: M.primitivus y M.vandermeuleni. Esta biozona está además caracterizada en la cuenca por la presencia de D.moralesi, P.ibericus y especímenes de Armantomys, M.koenigswaldi y H.rubricati. El estudio morfométrico de Megacricetodon de estos niveles nos ha permitido correlacionarlos con las localidades fósiles más modernas de la biozona Db de la Cuenca de Calatayud-Montalbán. Las dos localidades estudiadas se corresponden con las faunas más antiguas conocidas del Aragoniense Medio de Madrid.
El conocimiento de la asociación de roedores de la biozona local Dc se ha ampliado considerablemente con la inclusión de nuevas localidades. Así, dieciséis yacimientos se han correlacionado con esta biozona, que se define como el intervalo entre la primera aparición de D.jordensi y la primera aparición de D.koenigswaldi. Las variaciones métricas de Megacricetodon nov.sp.1 nos han permitido realizar una ordenación relativa más precisa de los yacimientos dentro de esta biozona; los especímenes de mayor tamaño se encuentran en las localidades más antiguas, observándose una disminución de talla a lo largo de la biozona. En cuanto a los glíridos, la zona local Dc está caracterizada en Madrid por la co-existencia de dos especies de Armantomys (A.jasperi y A.aragonensis), tres especies de Microdyromys (M. aff. monspeliensis, M. koenigswaldi y M. remmerti), y la presencia de representantes de S.simplicidens. Los esciúridos aparecen representados por H.rubricati y A.blacki.
Seis localidades de la Cuenca de Madrid han sido correlacionadas con la biozona local Dd en base a la presencia de D.koenigwaldi y M.collongensis. La evolución de las tallas de estas dos especies nos ha permitido establecer una ordenación más precisa de las localidades dentro de la biozona. La presencia en la cuenca de una discordancia intra-Dd entre dos unidades estratigráficas descrita en trabajos previos (López Olmedo et al., 2004; Montes et al., 2006) también ha sido considerada para la correlación. Otras especies que caracterizan la biozona Dd en Madrid son: D.lacombai, A.aragonensis, M. aff. monspeliensis, M. koenigswaldi, una nueva especie de Microdyromys con patrón dental complicado identificada en Calatayud y no descrita formalmente (Microdyromys nov.sp.), S.simplicidens, H.rubricati y una especie de Heteroxerus de gran tamaño (Heteroxerus nov.sp.) que sólo se reconoce en el yacimiento más moderno de esta biozona.
La biozona local E está representada en la Cuenca de Madrid por 6 localidades. La inclusión de nuevos yacimientos correlacionados con esta biozona local ha permitido determinar que este intervalo representa uno de los periodos más variables en cuanto a composición faunística, mostrando una heterogeneidad mucho mayor a la descrita en trabajos previos en la cuenca. La correlación de las localidades de Madrid a esta biozona se basa en la presencia de H.grivensis, la evolución de la talla de D.larteti, y la presencia y el estado evolutivo de M.collongensis. Las primeras y últimas apariciones de algunos taxones también se han usado como herramienta de correlación. Así durante esta biozona se ha registrado la primera aparición de C.soriae, A.tricristatus, y H.grivensis, y la última aparición de D.lacombai, A.aragonensis, S.simplicidens, y Heteroxerus nov.sp., lo cual corrobora la alta tasa de reemplazamiento faunístico acaecido en esta biozona. Además, la inclusión de nuevas localidades dentro de esta biozona local nos ha permitido establecer con precisión que el reemplazamiento de especies dentro del linaje A.aragonensis- A.tricristatus tiene lugar dentro de la biozona E. Además de las especies ya mencionadas, también se han reconocido especímenes de D.larteti, M.aff.monspeliensis, Microdyromys nov.sp. y H. rubricati.
La biozona local F está representada en la Cuenca de Madrid por cuatro localidades y se ha reconocido en base a la presencia de dos especies de Megacricetodon: Megacricetodon nov.sp.2 y M. rafaeli. La definición formal establecida por Daams et al., 1999a caracteriza esta biozona por la presencia de M.gersii y M.rafaeli. Sin embargo, en el presente trabajo consideramos que los especímenes de Megacricetodon de talla grande de Madrid no se corresponden con M.gersii y en su lugar se reconoce una nueva especie de Megacricetodon (Megacricetodon nov.sp.2). Además de Megacricetodon nov.sp.2 y M. rafaeli, también se han reconocido en esta biozona en Madrid ejemplares de D.larteti, A.tricristatus, M.aff. monspeliensis, Microdyromys nov.sp., H.rubricati y H.grivensis.
Las biozonas G1 y G2 están escasamente representadas en la Cuenca de Madrid, con una sola localidad correlacionada a cada una. El yacimiento de Villaluenga ha sido correlacionado con la biozona G1 en base a un estudio magnetoestratigráfico que le atribuye una edad de 13,4 Ma (López Olmedo et al., 2004; Montes et al., 2006). La definición formal establecida por Daams et al., 1999a caracteriza esta biozona por la presencia de dos especies de Megacricetodon: M.gersii y M.minor. Tal y como se ha mencionado en párrafos anteriores, en este trabajo reconocemos una nueva forma de Megacricetodon (Megacricetodon nov. sp. 2) en lugar de M.gersii. Por otro lado, no se han encontrado representantes del grupo M.minor en Madrid. Con respecto al resto de roedores la asociación es poco diversa: D.larteti, A.tricristatus, M.aff.monspeliensis, Microdyromys nov.sp, y H.rubricati. Las faunas de la biozona local G2 están representadas por el yacimiento de Paracuellos 3, para el cual se ha establecido una edad magnetoestratigráfica de 12,8 Ma (Montes et al., 2006). El yacimiento se ha correlacionado con la biozona G2 en base a la presencia de M.crusafonti y la talla de D.lareti. Otras especies que caracterizan este intervalo en Madrid corresponden a A.tricristatus, M.aff.monspeliensis, H.rubricati y H.grivensis.
RESULTADOS PALEOECOLÓGICOS La descripción de la estructura paleoecológica de las asociaciones de roedores del Aragoniense Medio y Superior de la Cuenca de Madrid ha permitido determinar que existe una estrecha relación entre los cambios climáticos a escala global y los cambios en la composición y evolución de la comunidad de roedores de la cuenca.
Así, se han podido registrar cuatro cambios importantes en la estructura de la comunidad correlacionados con eventos climáticos.
El primero de ellos tiene lugar entre los ~15,8 y ~15,2 Ma y se correlaciona con el Óptimo Climático del Mioceno. Las extremas condiciones de baja precipitación y temperatura variable ocurridas en este intervalo llevaron a una comunidad de roedores con un decreciente número de especies, equitabilidad y diversidad.
El segundo cambio faunístico tiene lugar entre los ~15,2 y los ~14,8 Ma, y está correlacionado con el comienzo del enfriamiento de la Transición Climática del Mioceno Medio. El descenso de las temperaturas junto con el aumento de la precipitación pudo promover la migración de faunas del Norte de Europa hacia el sur, viéndose reflejado en un aumento de la riqueza de especies, equitabilidad y diversidad en la Cuenca de Madrid.
El tercer cambio en la estructura paleoecológica tiene lugar entre los ~14,4 y los 14,2 Ma y se registra como el comienzo de un descenso gradual y continuo en la equitabilidad y la diversidad de las faunas de roedores. Este cambio está relacionado con la discordancia estratigráfica intra-biozona Dd y puede estar vinculado con la primera fase de enfriamiento de la Transición Climática del Mioceno Medio (evento Mi3a).
El cuarto cambio faunístico tiene lugar alrededor de los 14 Ma y aparece representado por un importante aumento en la riqueza de especies seguido de un descenso gradual. El aumento en el número de especies podría estar relacionado con la migración de especies provenientes del norte provocada por las bajas temperaturas en áreas septentrionales, lo cual llevo a la entrada en la Cuenca de Madrid de especies típicas de Europa Central. El fortalecimiento de los efectos de la Transición Climática del Mioceno Medio pudo conducir posteriormente a un descenso en la riqueza de especies y a comunidades menos diversas. El estudio taxonómico de las faunas de roedores correlacionadas con este intervalo (biozona local E) demuestra que este periodo representa uno de los más variables en composición faunística y con las mayores tasas de reemplazamiento del Aragoniense.
La mayor fase de enfriamiento registrada a escala global durante el Mioceno Medio (evento Mi3b) no parece estar reflejada en ninguno de los patrones de diversidad de las faunas de roedores de Madrid.
La comparación de las asociaciones faunísticas de roedores reconocidas en la Cuenca de Madrid y de los rangos de distribución temporal de cada una de la especies con respecto a los correspondientes a Calatayud-Montalbán ha puesto de manifiesto numerosas similitudes taxonómicas entre las dos cuencas. Sin embargo, las asociaciones de Madrid son en general menos diversas, y presentan diferencias en las abundancias relativas de algunos taxones (mayor porcentaje de Armantomys y menor de Democricetodon en Madrid).
