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Efectos genéticos y ambientales sobre diferentes indicadores de bienestar en gallinas

  • Autores: María Teresa Prieto Pablos
  • Directores de la Tesis: José Luis Campo Chávarri (dir. tes.), Miguel Ángel Toro Ibáñez (tut. tes.)
  • Lectura: En la Universidad Politécnica de Madrid ( España ) en 2010
  • Idioma: español
  • Tribunal Calificador de la Tesis: Inma Estévez (presid.), Ismael Ovejero Rubio (secret.), Julián Santiago Moreno (voc.), Sara García Davila (voc.), Xavier Manteca Vilanova (voc.)
  • Materias:
  • Texto completo no disponible (Saber más ...)
  • Resumen
    • Los criterios de bienestar animal y resistencia al estrés, junto con los de calidad de producto y diversidad, han tomado gran importancia como criterios adicionales a los criterios cuantitativos, presentando además la particularidad de ser antagónicos con los caracteres clásicos de producción. Bienestar y estrés son dos conceptos opuestos, puesto que no puede haber bienestar en presencia de estrés y viceversa. El estrés proviene de la evaluación por parte del animal de una situación y el bienestar es el resultado de esa evaluación. Aunque los animales tienen homeostasis para adaptarse a las situaciones de estrés, este proceso depende del tipo de estrés y de la experiencia previa del animal, por lo que la susceptibilidad de los animales al estrés necesita ser estudiada. Por otra parte, y como consecuencia de la prohibición a partir del año 2012 en toda la Unión Europea de las jaulas para gallinas ponedoras, deben considerarse sistemas de producción semi-intensivos alternativos que implican la búsqueda de genotipos mejor adaptados. De esta forma, la conservación de la diversidad de los recursos genéticos tiene ocasión de demostrar su utilidad práctica, dado que las razas autóctonas están mejor adaptadas a estos sistemas de producción y la interacción genotipo x ambiente existe tanto en la producción animal como en la vegetal.

      En este contexto, el estudio de indicadores de bienestar y resistencia al estrés es cada vez más importante. Los tres más utilizados son, la asimetría fluctuante de caracteres bilaterales, el cociente entre heterófilos y linfocitos y la duración de la inmovilidad muscular. La asimetría fluctuante (AF) de caracteres bilaterales, se utiliza tanto como indicador de la aptitud biológica y del bienestar como de la ausencia de agentes estresantes, ambientales o genéticos. Se define como las pequeñas y aleatorias desviaciones de la perfecta simetría bilateral, que ocurren como consecuencia de la inestabilidad durante el desarrollo. Ha sido sugerido además, que la presencia de AF en aves puede ser de utilidad para predecir su productividad, seriamente comprometida en los animales estresados crónicamente. El cociente entre heterófilos y linfocitos (H:L) se considera un indicador preciso de estrés, no sólo en aves sino también en los otros grupos de vertebrados, siendo más fiable en situaciones moderadas de estrés crónico que la concentración de corticosterona en el plasma sanguíneo. La corticosterona aumenta el porcentaje de heterófilos y disminuye el de linfocitos, por lo que un alto valor de H:L indica altos niveles de corticosterona en el plasma. Los valores de referencia de este cociente para situaciones de estrés bajo, óptimo y alto son 0,2; 0,5 y 0,8; respectivamente, y hay que tener en cuenta que un estrés moderado puede ser beneficioso para el animal.

      Finalmente, el miedo es una respuesta psico-fisiológica adaptativa para percibir el peligro. La duración de la inmovilidad muscular (IM) se considera un indicador clásico del comportamiento relativo al miedo en aves y representa una reacción defensiva alternativa a la huída o al combate, siendo utilizada como criterio de medida del bienestar y del nivel de estrés. Puede corregirse o no por el número de intentos necesarios para inducirla, otro indicador relacionado con el miedo. Los factores de mayor importancia en avicultura, por su efecto sobre la producción y el bienestar de las aves, se pueden agrupar en las siguientes categorías: Ambiente, nutrición, manejo, instalaciones, características del animal, herencia. El objetivo del presente trabajo, fue analizar la relación de AF, H:L e IM con los factores indicados previamente, para lo que se realizaron los siguientes experimentos: Experimento 1: Estrés de frío, experimento 2: Estrés por humedad en yacija, experimento 3: Estrés por ruido, experimento 4: Estrés por calor con aditivos en pienso, experimento 5: Estrés por restricción de alimento con aditivos en pienso, experimento 6: Estrés por obtención de pluma, experimento 7: Estrés por cambios en el grupo, experimento 8: Efecto del enriquecimiento de los gallineros con perchas, experimento 9: Efecto del enriquecimiento del gallinero con foso de deyecciones, experimento 10: Sistemas de alojamiento, experimento 11: Anomalías en el huevo, experimento 12: Calidad de cáscara, experimento 13: Madurez sexual, experimento 14: Agresividad, experimento 15: Tamaño de cresta, experimento 16: Condición de plumaje, experimento 17: Picaje en cloaca, experimento 18: Descanso sobre una pata, experimento 19: Dedos torcidos, experimento 20: Dermatitis en patas, experimento 21: Calidad del semen, experimento 22: Heterosis.

      En relación con los estudios previos de otros autores, estos experimentos analizan por primera vez o complementan los escasos resultados experimentales sobre la utilidad de AF, H:L e IM como indicadores de diferentes situaciones de estrés (ambiente, nutrición, manejo, instalaciones, características del animal y herencia) en la mayoría de los casos utilizando aves comerciales. Nuestra hipótesis de trabajo fue que los animales sometidos a alguno de los factores de estrés considerados en los experimentos deberían tener características bilaterales mas asimétricas, así como un mayor H:L y una mayor duración de IM que los animales no sometidos a condiciones estresantes. En casi todos los experimentos se incluyeron varias razas de gallinas (Españolas, comerciales ponedoras de huevo blanco y tester genético) para analizar el efecto del genotipo, el ambiente y sus interacciones, sobre el bienestar de las aves y sobre los indicadores de estrés. Como era de esperar el estrés de frío afectó significativamente a AF y H:L. Las aves sometidas a estrés de frío tuvieron la AF de la longitud del dedo el 35% mayor y la AF combinada casi un 15% mayor que las aves del grupo control. Por tanto, las desviaciones de las temperaturas ambientales óptimas, tanto para aves adultas como para embriones, podrían contribuir a una mayor AF de caracteres morfológicos, porque el estrés de frío resulta en el uso de recursos que podrían en otro caso ser usados para controlar el desarrollo.

      Las aves sometidas a estrés de frío tenían H:L significativamente mayor (más del 50% en la Prat Leonada y Vasca Roja-barrada) que las aves control sin estrés de frío. En estas dos razas las aves con estrés de frío tenían heterofilia significativa, mientras que había linfopenia significativa en las aves estresadas de las seis razas estudiadas. La interacción significativa tratamiento x raza para H:L sugiere que dependiendo del genotipo, los animales responden de forma distinta a temperaturas diferentes. La humedad de la yacija afectaba a la AF de la longitud del dedo pero no a la de longitudes de pata, ala y barbilla, y anchura de pata, confirmando que este indicador de estrés es específico del carácter. Las gallinas alojadas en yacija húmeda tenían la AF de la longitud de dedo casi el 25% mayor que las gallinas control, sugiriendo que la AF de la longitud de dedo es un indicador útil de estrés en estas condiciones. Estos resultados, sugirien que AF podría no ser un indicador adecuado para detectar variaciones en el nivel de bienestar debidas a la humedad de la yacija. No se obtuvieron diferencias significativas en H:L entre tratamientos, y los efectos de la humedad en la yacija no se traducían en cambios en el cociente H:L. Como cabría esperar, se obtuvieron diferencias significativas para IM entre las gallinas alojadas en yacija húmeda y las controles, con valores significativamente mayores en el grupo de gallinas alojadas en yacija húmeda. La duración de IM fue aproximadamente un 43% mayor en las gallinas alojadas en yacija húmeda, sugiriendo que ésta provoca aversión en las aves. El estrés de ruido afectaba significativamente a AF. La diferencia fue significativa para la AF de longitud de pata, teniendo las gallinas expuestas a un estrés por ruido un valor 39 % mayor que las del grupo control.

      El estrés producido por la temperatura alta (ocho grados por encima del control hasta los 42 días de edad) no varió significativamente la AF de longitud de dedo, longitud de pata, longitud de ala, anchura de pata, ni la duración de IM, mientras que aumentó significativamente el cociente H:L (aproximadamente un 70% mayor en los pollitos estresados). Se obtuvo un aumento encontrado para el cociente H:L en las aves sometidas al estrés de calor. El valor del cociente H:L (0,58) indica un moderado efecto del estrés de calor sobre el animal, teniendo en cuenta que los valores 0,2, 0,5 y 0,8 son característicos de niveles de estrés bajos, óptimos y altos, respectivamente. Los resultados obtenidos en los dos experimentos con pollos sometidos a restricción de pienso, no fueron consistentes para la AF de longitud de ala, ya que fueron significativos sólo en uno de ellos. En este experimento, la AF de longitud de ala fue mayor (37%) en el grupo sometido a restricción de pienso que en el grupo control. La restricción de pienso producía un aumento significativo en el cociente H:L. Finalmente, la restricción de pienso no producía variación significativa en la duración de la IM, sugiriendo que no altera el nivel de miedo en las aves.

      La adición de corticosterona al pienso de los pollos sometidos a estrés de calor, aumentó significativamente la AF de longitud de ala, siendo el valor aproximadamente el doble que el valor obtenido en los pollos sometidos a estrés de calor pero sin este aditivo en el pienso. El valor del otro indicador de estrés medido en este grupo (H:L), fue similar en los pollos sometidos a estrés de calor con o sin adición de corticosterona. De esta forma, este aditivo se comportó como un potenciador del estrés producido por las altas temperaturas, resultado coincidente con la elevada mortalidad encontrada en este grupo comparada con los valores obtenidos en el grupo control y en el sometido a estrés por calor. La adición de colesterol en las aves sometidas a estrés por calor, no variaba significativamente la AF de ninguno de los caracteres controlados ni el cociente H:L, en concordancia con la baja tasa de mortalidad encontrada en este grupo, que era incluso inferior a la encontrada para el grupo control. La adición de ácido láctico en el agua de los animales estresados por el calor, produjo un aumento significativo en la AF de longitud de ala casi tres veces mayor en comparación con la de los animales sometidos a estrés de calor sin ningún aditivo. El efecto potenciador del estrés observado concuerda también con la elevada tasa de mortalidad en este grupo. La adición de vitamina C en la dieta de las aves estresadas por el calor, no produjo variación significativa en la AF de ningún carácter ni en la duración de la IM. La adición de triptófano a la dieta no reducía el efecto estresante de las altas temperaturas, puesto que no había variaciones significativas en ninguno de los dos indicadores de estrés medidos en este grupo (AF e IM). Similarmente, la adición de levadura de cerveza no producía efectos significativos ni sobre AF ni sobre IM en las aves sometidas a estrés de calor.

      La adición de vitamina E producía un efecto beneficioso en pollos sometidos a restricción de pienso, tomando como indicador la AF de longitud de ala. Este valor era menor (66%) en el grupo con restricción de pienso y con vitamina E que en el grupo sometido a restricción de pienso sin esta vitamina. Similarmente, la adición de niacina produjo una reducción significativa en la AF de longitud de ala (60%) en los pollos sometidos a restricción de pienso, en comparación con los del grupo sometido a restricción de pienso sin este suplemento. El efecto del ácido acetil salicílico en pollos sometidos a restricción de pienso, era diferente según el indicador utilizado. Mientras que el efecto era positivo sobre la duración de IM, reduciendo este valor en un 40% con respecto al grupo sometido a restricción de pienso sin aditivo, tenía un efecto negativo sobre la AF de anchura de pata, longitud de ala y el valor combinado, aumentando dicha AF en 40, 38 y 29%, respectivamente. Los resultados obtenidos para la adición de calcio en los animales sometidos a restricción de pienso no fueron significativos para ninguno de los tres indicadores de estrés estudiados. Esto podría sugerir que la adición de calcio tiene un efecto positivo sobre estos indicadores, contrarrestando el aumento observado en los animales sometidos a restricción de pienso, debido a la disminución del contenido en el plasma sanguíneo de este mineral. La adición de capsaicina en el pienso tuvo efectos similares en animales sometidos a estrés de calor o a restricción de pienso, sugiriendo la posible aplicación general de este antioxidante. En los animales sometidos a estrés de calor, tuvo un efecto positivo en la reducción del estrés, ya que el cociente H:L era significativamente menor (66%) en este grupo en comparación con el del grupo sometido a estrés de calor sin adición de capsaicina. Además, la adición de capsaicina tuvo efectos favorables para aliviar el estrés producido por la restricción de alimento, ya que producía disminuciones significativas en la AF de longitud de ala (65%), la combinada (73%), y el cociente H:L (74%) en comparación con el grupo sometido a restricción de alimento sin adición de capsaicina.

      La adición de allil sulfido tuvo un efecto significativo en la reducción del estrés por calor tomando como indicador el cociente H:L, ya que éste era el 62% del obtenido para el grupo estresado por calor sin aditivo. Sin embargo, se observó el efecto contrario de la adición de allil sulfido tanto en la AF de longitud de ala como en la duración de la IM (aproximadamente 2,5 veces mayor en ambos casos). Por el contrario, la adición de allil sulfido no produjo efectos significativos para aliviar el estrés producido por restricción de pienso, sugiriendo que la utilidad de este antioxidante puede diferir según el tipo de estrés y el tipo de indicador utilizado. Una única obtención de diez plumas de la silla y esclavina de los gallos no influía en el cociente H:L ni en la duración de IM, sugiriendo que este estrés potencialmente emocional no está asociado con ambas medidas de estrés y miedo. El estrés social producido por cambios de gallos en los grupos redujo significativamente el cociente H:L en los tres grupos sometidos a cambios de gallos en comparación con el grupo control. La duración de IM era menor en los tres grupos sometidos a cambios de gallos (aunque significativamente sólo en dos de ellos). Los resultados obtenidos en los gallos sometidos a estrés social, podrían explicarse por un incremento de los niveles de agresividad de los gallos residentes en relación con los intrusos, que podría a su vez traducirse en un menor nivel de estrés indicado por H:L e IM. Aunque los resultados obtenidos para AF fueron heterogéneos, en relación con el único carácter significativo (AF de longitud de barbilla) los resultados parecen ir en la misma dirección, con valores de los grupos sometidos a cambios de gallos menores a los del grupo control, aunque significativos sólo en uno de ellos. De esta manera, un mayor nivel de agresividad en los gallos residentes se traduciría en menores valores de AF, H:L, e IM.

      Se obtuvo asociación significativa entre la presencia de perchas en el gallinero y la AF de longitud de barbilla y la combinada. Las gallinas alojadas sin perchas tenían la AF de longitud de barbilla dos veces mayor que las alojadas con perchas, y la ausencia de perchas aumentó significativamente la AF combinada casi el 50%. Estos resultados sugieren que las gallinas estaban menos estresadas cuando tenían perchas en el gallinero, confirmando que el bienestar de las aves alojadas en el suelo puede mejorarse con perchas. La AF combinada de diferentes caracteres aumenta la probabilidad de detectar los efectos del estrés (Leung y col., 2000), especialmente si no hay curtosis significativa o platicurtosis significativa. No hubo evidencia de curtosis para longitud de pata, longitud de barbilla y anchura de pata, mientras que la longitud de dedo y de pata tenían leptocurtosis significativa. Había diferencias significativas en la AF de longitud de pata entre gallinas alojadas con o sin foso de deyecciones. Las gallinas alojadas sin foso tenían una AF casi el 58% mayor que las alojadas con foso. Sin embargo, la AF de longitud de dedo, longitud de ala, longitud de barbilla y anchura de pata, lo mismo que la combinada, el cociente H:L y la duración de IM no estaban asociados con la presencia de un foso de deyecciones. Estos resultados sugieren que un gallinero con el suelo parcialmente con yacija y parcialmente con foso de deyecciones (para recoger la mayoría de éstas a través de los aseladeros) no es importante para los niveles de bienestar, miedo y estrés de las gallinas.

      El sistema de alojamiento afectó significativamente a AF y a H:L. Las gallinas alojadas sobre yacija tenían la AF combinada casi un 50% mayor que las gallinas alojadas con salida al exterior, siendo el incremento de AF de longitud de pata y longitud de barbilla casi del 30%. Las gallinas de la raza Leonesa Parda alojadas sobre yacija tenían un cociente H:L 46% mayor comparado con las gallinas de la misma raza alojadas con salida al exterior, y las gallinas de la raza Vasca Roja-barrada alojadas sobre yacija un 81% mayor comparado con las de la misma raza alojadas con salida al exterior, existiendo en ambas razas tanto heterofília como linfopenia significativas en las gallinas alojadas sobre yacija. La interacción significativa entre el sistema de alojamiento y la raza sugiere nuevamente que, dependiendo del genotipo, los animales responden de forma diferente a los distintos sistemas de alojamiento.

      En el experimento para el estudio de anomalías en el huevo (cáscara rosa, manchas marrones en la cáscara, cáscara clara e inclusiones internas) se encontraron resultados heterogéneos, con casi la mitad de ellos (9 de 20) sugiriendo una asociación entre la AF de los cinco caracteres morfológicos analizados y las anomalías en el huevo. La mayoría de los resultados para la AF combinada (3 de 4) sugerían también esta asociación, confirmando que el análisis basado en la AF combinada es un indicador más fiable de estrés. La diferencia en AF entre gallinas ponedoras de huevos de cáscara rosa y las que ponían huevos de cáscara marrón normal, fue significativa para longitud de ala y de barbilla. Alternativamente, la diferencia entre grupos fue significativa para la AF combinada. En todos los casos, las gallinas que ponían huevos de cáscara rosa tenían mayor AF que las que ponían huevos de cáscara marrón normal (28, 27 y 14 % respectivamente para la AF de longitud de ala, longitud de barbilla y combinada). Aunque la relación entre AF y huevos de cáscara rosa no había sido estudiada previamente, los resultados concordaban con los obtenidos por otros autores para la asociación entre huevos rosas y otros indicadores de estrés. Ha sido sugerido que el estrés resulta en un aumento de la producción de huevos con cáscara rosa, estando ésta asociada con una retención del huevo en el oviducto. Había una diferencia significativa entre razas para la incidencia de huevos rosas (7 y 3 % en la Vasca Roja-barrada y en la Villafranquina Roja, respectivamente), sugiriendo que la capa superficial de material calcáreo del huevo rosa es menos frecuente si la raza pone huevo marrón muy oscuro. Las gallinas que ponían huevos con manchas marrones en la cáscara tenían mayor AF de longitud de ala y anchura de pata que las que ponían huevos normales (25 y 17%, respectivamente). Alternativamente, las gallinas que ponían huevos con manchas marrones mostraban mayor AF combinada (17%), sugiriendo que esta anomalía está asociada con este indicador de estrés. Había diferencias significativas entre razas para la incidencia de manchas marrones en la cáscara, siendo los porcentajes medios de 18 y 5% en la Vasca Roja-barrada y en la Villafranquina Roja respectivamente. Las manchas marrones parecen ser depósitos extras de la cáscara, puesto que cuando se someten a frotación son difíciles de quitar, y ocurren con menor frecuencia en huevos muy pigmentados como los de la raza Villafranquina Roja. Las gallinas que ponían huevos de color marrón claro mostraban mayor AF para longitud de ala y longitud de barbilla que las que ponían huevos de color marrón normal (67 y 88%, respectivamente). Alternativamente, las gallinas que ponían huevos de color marrón claro mostraban mayor AF combinada (36%), sugiriendo que también existe asociación entre esta anomalía y este indicador del estrés. Las gallinas que ponían huevos de color claro tenían la AF de anchura de pata 48% mayor que las gallinas que ponían huevos de color marrón normal en la raza Villafranquina Roja, indicando que esta raza es más sensible a este tipo de anomalía. El porcentaje de gallinas que ponían huevos de color marrón claro era similar en las dos razas estudiadas (6% aproximadamente), sugiriendo que esta anomalía de la cáscara no está asociada con la intensidad de la coloración. Las gallinas que ponían huevos con inclusiones internas tenían la AF de longitud de barbilla un 21% mayor que las que ponían huevos normales, sugiriendo que ambas están asociadas. Las gallinas que ponían huevos con inclusiones internas tenían la AF de longitud de ala 75% mayor que las que ponían huevos normales en la Villafranquina Roja, indicando nuevamente que esta raza es más sensible a esta anomalía. La diferencia en AF fue significativa para longitud de dedo, cuando las gallinas que ponían huevos con inclusiones internas y con manchas marrones en la cáscara se incluían en el mismo grupo (36%). No se encontró asociación significativa entre la calidad de cáscara (estimada por la gravedad específica) y la AF de longitud de dedo, pata, ala, barbilla, anchura de pata y la combinada. La calidad de cáscara, estimada directamente por su espesor e indirectamente por la gravedad específica como en el presente estudio, podría no ser un indicador de estrés por sí sola sino que habría que tener en cuenta también otras propiedades de la cáscara del huevo, tales como su ultra-estructura y su resistencia a la rotura, para confirmar la exposición del animal a condiciones estresantes.

      En el experimento de madurez sexual, se encontraron diferencias significativas en la AF de longitud de barbilla y la combinada entre el grupo de machos maduros e inmaduros sexualmente. El grupo de gallos inmaduros tenía la AF de longitud de barbilla y la combinada 36 y 12% mayor, respectivamente. Similarmente, la diferencia en la AF de longitud de barbilla y la combinada entre hembras maduras e inmaduras sexualmente fue significativa, siendo los valores 60 y 26% mayores en las gallinas con madurez sexual tardía que en las de madurez sexual temprana. Como cabría esperar, los cinco caracteres morfológicos analizados eran significativamente mayores en el grupo de gallos que mostraban madurez sexual temprana, en comparación con el grupo de gallos que tenía madurez sexual tardía (42% aproximadamente para longitud de barbilla, y entre 4 y 7% para los otros caracteres), mientras que en las hembras el único carácter significativamente mayor fue la longitud de barbilla (27% aproximadamente). Estos resultados sugieren que los cambios morfológicos asociados con la madurez sexual son mayores en los machos que en las hembras, y confirman que el tamaño de barbillas puede usarse para caracterizar la progresión hacia la madurez sexual en ambos sexos. Se encontró correlación negativa significativa entre la agresividad relativa y la AF de longitud de pata y la combinada, indicando que el nivel de agresividad está asociado con el nivel de estrés y es más pronunciado en los gallos con patas menos asimétricas. No se encontró asociación significativa entre la agresividad relativa y el tamaño de barbilla, uno de los mejores indicadores del nivel hormonal en el gallo. Este resultado podría sugerir que las aves no usan el tamaño de la barbilla como señal de estatus o de capacidad combativa en la formación de los órdenes de dominancia. En el presente estudio, las asociaciones entre la agresividad relativa y la longitud de pata o la longitud de ala tampoco fueron significativas. Los gallos de la Prat Leonada y de la Villafranquina Roja eran menos agresivos que los de las otras razas, aunque sólo diferían significativamente de los de la Castellana Negra. Este hecho sugiere que los gallos de las razas españolas que ponen huevos marrones o cremas podrían ser más tranquilos, y tener un descenso en sus niveles de agresividad en comparación con los de las razas españolas ponedoras de huevo blanco.

      Había diferencias significativas en la AF de anchura de pata entre los gallos con tamaño de cresta grande o pequeño, teniendo los primeros mayor AF que los segundos. Sin embargo la AF de longitud de dedo, longitud de ala y longitud de barbilla no estaba asociada con el tamaño de cresta. Adicionalmente, la AF de longitud de pata estaba asociada positivamente con el tamaño de cresta en dos razas (Castellana Negra y Prat Leonada) y negativamente en otra raza (Vasca Roja-barrada). Puesto que la Vasca Roja-barrada es la única raza de doble propósito (huevo marrón y carne) del estudio, podría sugerirse que en este fondo genético la AF de la longitud de pata es un indicador útil de la calidad del gallo. Se obtuvieron resultados heterogéneos en el experimento para condición de plumaje, y la mayoría de ellos no indicaban asociación entre AF y la condición del plumaje. No se obtuvieron diferencias significativas para la AF de longitud de dedo, pata, ala y barbilla, tanto en machos como en hembras. La condición del plumaje influía en la AF de anchura de pata en los machos de la Villafranquina Roja pero no en los de la Castellana Negra, teniendo los gallos de la Villafranquina Roja con mala condición de plumaje casi tres veces mayor AF de anchura de pata que los gallos con buena condición de plumaje. Alternativamente, la mala condición del plumaje aumentó significativamente la AF combinada en los gallos de esta raza, casi el 35 % en comparación con los gallos con buena condición de plumaje. Las gallinas con mala condición de plumaje tenían la AF de anchura de pata mayor (más del 50%) que las gallinas con buena condición de plumaje, pero no había diferencias significativas para la AF combinada.

      En relación con la utilidad potencial de AF como indicador de la condición de plumaje, sería posible que los animales con mala condición de plumaje no fueran tan tolerantes al estrés como los animales con buena condición de plumaje, resultando en mayor AF como se encontró en el presente estudio para la AF de anchura de pata (gallos Villafranquina Roja y Castellana Negra y gallinas Castellana Codorniz), y la AF combinada (gallos Villafranquina Roja). La interacción significativa encontrada para la AF de anchura de pata y la combinada en los gallos del presente experimento, sugiere que el efecto de la condición del plumaje depende del genotipo, principalmente si éste corresponde a ponedoras de huevo marrón (Villafranquina Roja) o a ponedoras de huevo blanco (Castellana Negra).

      Como se esperaba, los valores de la AF de longitud de dedo, cociente H:L y duración de IM estaban correlacionadas con el picaje en la cloaca. Las gallinas victimas del picaje tenían 31% mayor AF de longitud de dedo, 63% mayor cociente H:L (los valores de las gallinas picadas y sin picar eran característicos de un nivel de estrés alto y óptimo respectivamente), y 71% mayor duración de IM (siendo la diferencia de casi 120 s) que las gallinas sin picar. Estos resultados sugieren que el picaje está asociado con otras medidas de estrés (AF, H:L e IM). No puede saberse con exactitud si estas diferencias eran causadas por el picaje o no, ya que otra posibilidad es que los animales con mayor AF, H:L o IM tengan un mayor riesgo de ser picados. Las víctimas del picaje pueden no haber sido tan tolerantes al estrés como las aves no afectadas por el picaje, resultando en inestabilidad durante el desarrollo y en AF, y pueden haber sido atacadas debido a diferente comportamiento en respuesta a los agentes estresantes. Las aves que tenían picaje en la cloaca tenían mayor cociente H:L que las aves no picadas, con heterofília y linfopenia significativas. La duración de IM de las aves víctimas del picaje en la cloaca era mayor que la de las aves no picadas, en concordancia con los resultados indicados por otros autores para una asociación positiva entre picaje y miedo. En el presente experimento, el picaje de cloaca era más frecuente en la Leghorn Blanca (8% aproximadamente) que en las cinco razas españolas (2-4%), sugiriendo que la selección de gallinas para alta producción de huevos generalmente conduce a un nivel más alto de problemas fisiológicos y de comportamiento. Aunque la gallina usa el color y el tipo de plumaje para obtener información de las demás aves, la posibilidad de que las aves usen variaciones de tipo y color para elegir una víctima del picaje parece menos probable. No hubo asociación entre el descanso sobre una pata y AF, H:L e IM. Los resultados del experimento sugieren que el uso de AF, H:L e IM como indicadores de bienestar, estrés y miedo puede no ser de utilidad en todas las condiciones extremas, especialmente en aquéllas que incluyen dolor. No había diferencias aparentes entre las doce razas analizadas para la incidencia del descanso sobre una pata, variando los porcentajes medios entre 2 y 5%.

      Como cabria esperar, había diferencias significativas en H:L en las aves con o sin los dedos torcidos (siendo el valor medio significativamente mayor en el grupo con dedos torcidos), sugiriendo que este defecto puede ser debido a un estrés crónico sobre el cociente H:L. El cociente fue aproximadamente el 64% mayor en las aves que mostraban dedos torcidos. Estas aves tenían heterofilia y linfopenia significativas, con el número de heterófilos siendo 29% mayor y el número de linfocitos siendo el 84% en comparación con el valor encontrado en el grupo sin dedos torcidos. Sin embargo, no hubo diferencias significativas en AF e IM entre ambos grupos de aves, sugiriendo que estos indicadores de estrés no se asocian significativamente con los dedos torcidos. En este experimento había alta variación genética entre razas para la incidencia de los dedos torcidos, variando los porcentajes medios entre el 2% de la Castellana Codorniz y el 12 % de la Castellana Negra.

      Ocho de las nueve razas españolas y la Leghorn Blanca son razas ligeras, mientras que la Vasca Roja-barrada es una raza de peso medio de doble propósito. La dermatitis en las patas afectaba AF. Los gallos con dermatitis en las patas tenían la AF de longitud del dedo casi 42% mayor que los gallos sin dermatitis en la patas, mientras que la dermatitis incrementó la AF de longitud de barbilla más de 3 veces en la Vasca Roja-barrada, sugiriendo que esta raza es más sensible a la dermatitis de las patas y que AF es un indicador más útil del estrés en ella. La variación significativa entre razas para la AF de longitud de barbilla encontrada en el grupo con dermatitis, pero no en el grupo normal de gallos, sugiere que podría ser más fácil detectar diferencias entre razas para AF en grupos de animales estresados. En el grupo con dermatitis en las patas, la AF de longitud de barbilla en los gallos de la Vasca Roja-barrada fue casi dos veces mayor que en los gallos de las razas Leonesa Parda, Andaluza Franciscana y Castellana Codorniz. Hubo diferencias significativas entre razas para la incidencia de dermatitis en las patas, variando entre 3% en la Villafranquina Roja y 12 % en la Leonesa Parda.

      Los resultados obtenidos para la asociación entre calidad de semen y AF no fueron significativos. Las correlaciones que indican asociación favorable entre los parámetros de calidad de semen y los niveles de asimetría deberían ser negativas para todas las variables relacionadas con la calidad de semen, excepto la referente a las anomalías morfológicas que debería ser positiva. Sin embargo, las tres únicas correlaciones que se acercaban al nivel de significación (entre color de semen y la AF de longitud de ala, entre índice de motilidad y la AF de longitud de barbilla, y entre concentración de esperma y la AF de longitud de dedo), sugerían una asociación desfavorable entre la calidad de semen y el nivel de simetría del gallo, indicando que los gallos más asimétricos producirían semen de mejor calidad. Algunas correlaciones sugieren una asociación favorable entre el nivel de simetría de los gallos y la calidad del semen: volumen y AF de longitud de dedo (- 0,11), color y AF de longitud de pata (- 0,14), motilidad y AF de longitud de dedo (- 0,15), motilidad y AF de longitud de pata (- 0,12), y anomalías morfológicas y AF de longitud de dedo (0,12), próximas todas ellas al nivel de significación del 10%. Había considerable heterosis para AF en la mayoría de los caracteres y cruces. La AF de tres de los caracteres estudiados (longitud de dedo, longitud de ala, y longitud de barbilla) y el valor combinado tuvieron porcentajes significativos de heterosis, mientras que la AF de longitud y anchura de pata no presentaron valores significativos en ninguno de los casos. El único carácter que presentaba efectos significativos en los tres cruces era la longitud de barbilla, probablemente al ser un carácter sexual secundario y no puramente morfológico como son los otros cuatro. Este resultado es consistente con las estimas de heredabilidad notablemente bajas encontradas para la AF de caracteres bilaterales en general, y en las gallinas en particular. El porcentaje de heterosis fue negativo en algunos casos y positivo en otros, aunque los valores significativos fueron generalmente positivos, sugiriendo que los genes que aumentan el valor de AF son dominantes sobre los genes que disminuyen el valor de AF. La asociación entre el nivel de heterocigosis y la AF debería ser negativa si el cruce F1 de diferentes poblaciones tuviera mayor estabilidad durante el desarrollo (menor AF) y fuera más resistente al estrés. Obviamente, la cantidad de heterosis es específica de cada cruce, y dependerá de si los genotipos de las líneas utilizadas en la producción del cruce F1 son muy diferentes o no genéticamente.

      La AF se comportó generalmente como un buen indicador del estrés. Considerando los estudios que analizaban una relación cualitativa-cuantitativa del factor ambiental de estrés y AF (todos excepto los referentes a calidad de cáscara, agresividad y calidad de esperma), en casi el 75% de ellos al menos uno de los caracteres analizados presentaba incrementos significativos de AF en el grupo de animales sometido a condiciones estresantes. El carácter que presentaba mayor número de veces incrementos significativos de AF en el grupo estresado era la longitud de barbilla, probablemente como consecuencia de ser un carácter sexual secundario. Como alternativa, la AF combinada tenía aumentos significativos con el estrés todavía en mayor número de ocasiones, en concordancia con la mejor estimación sugerida para los valores combinados en comparación con los valores individuales. De las ocasiones en las que el cociente H:L fue analizado, en casi el 50% había incrementos significativos en el grupo estresado, mientras que la duración de IM resultó un buen indicador de estrés en el 25% de los casos analizados. Considerando también los experimentos con las mismas situaciones de estrés analizados previamente en este departamento, el porcentaje de casos en los que H:l e IM eran buenos indicadores de estrés no variaba.

      El efecto del genotipo fue generalmente no significativo, en concordancia con lo esperado en caracteres de heredabilidad baja como AF, H:L e IM. De las numerosas comparaciones entre razas en las que se analizó AF, sólo hubo significación en el 4% de ellas para longitud de dedo, en el 3% para anchura de pata, en el 2% para longitud de pata y longitud de barbilla, y en el 1% para longitud de ala y para la combinada. Del total de comparaciones entre razas para el cociente H:L y la duración de IM sólo fue significativo el 1% y el 5%, respectivamente. En los experimentos con varias razas para AF, la interacción genotipo x tratamiento fue significativa solo en un experimento para longitud de pata, longitud de ala, longitud de barbilla y combinada, y en dos experimentos para anchura de pata. En todos los casos, la AF aumentaba en el grupo estresado (dirección prevista). El cociente H:L solo tenía interacción significativa en dos de los experimentos con varias razas en los que se estudiaba este indicador, y en ambos casos fue en la dirección prevista.


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