Resumen de Estructura, composición y propiedades fisicoquímicas de las superficies foliares
La epidermis foliar es un tejido complejo con cutícula en su superficie externa y que puede presentar estructuras diversas, como estomas o tricomas. Desde hace siglos, los mecanismos involucrados en la absorción de agua y elementos minerales a través de las superficies vegetales han sido objeto de estudio y también de controversia. A día de hoy, dichos mecanismos no han sido dilucidados debido, entre otros factores, al desconocimiento sobre la estructura y la composición química de las superficies. Asimismo, las interacciones que tienen lugar entre las superficies vegetales y los líquidos depositados sobre las mismas están escasamente caracterizadas en términos físicoquímicos.
El presente trabajo analiza la estructura y la composición de la superficie externa de la epidermis de hojas de especies modelo, así como sus propiedades fisicoquímicas en relación a su interacción con los líquidos. Para ello se aplicaron, de forma integrada, varias técnicas analíticas y microscópicas y metodologías comúnmente utilizadas en el ámbito de Ciencias de Materiales a cutículas aisladas enzimáticamente y superficies foliares intactas.
Los resultados obtenidos contrastan con el concepto actual de cutícula, derivado del modelo imperante. Éste restringe su relación con la pared celular a la posición contigua de ambas, por lo que la cutícula es meramente definida como una capa ¿hidrófoba¿. Así, las cutículas de hojas juveniles de Eucalyptus globulus y de hojas adultas de Populus x canescens y Pyrus communis contienen celulosa y pectinas a lo largo de su sección transversal, excepto en la capa de ceras epicuticulares, como se demostró mediante su marcaje con oro coloidal. Además, las cutículas de hojas adultas de E. globulus y E. camaldulensis mostraron, tras la extracción de sus componentes lipídicos (ceras y cutina), la estructura de la pared celular en toda su superficie interna. Estos resultados sugieren que la cutícula puede ser interpretada como una región lipídica de la pared celular, presentando, en consecuencia, un amplio rango de polaridad, apolaridad e interacciones por puentes de hidrógeno.
Se observó, por otro lado, que el procedimiento de preparación de muestras para su análisis mediante microscopía electrónica de transmisión influye en la apariencia de la cutícula y en la interpretación de su ultraestructura, posiblemente debido a interacciones entre los constituyentes de la cutícula y los reactivos empleados en los procesos de fijación, deshidratación, inclusión en resina y tinción de los tejidos.
El vínculo potencial entre la composición química y la ultraestructura de la cutícula se estudió a partir de extracciones y análisis selectivos de sus componentes. Los resultados permiten inferir que las limitaciones metodológicas pueden limitar el establecimiento de tal vínculo. Aunque no se detectó una relación aparente entre la composición de la cutina y de las ceras intracuticulares y la morfología de la cutícula, la estructura de la pared celular puede determinar la existencia de la ¿cutícula propiamente dicha¿ y de la ¿capa cuticular¿.
Por otra parte, se evaluaron las propiedades fisicoquímicas y la mojabilidad de las superficies foliares de Triticum aestivum (trigo) y de Quercus ilex (encina) a partir de los valores del ángulo de contacto de gotas de líquidos con diferente polaridad depositadas sobre dichas superficies y de su trabajo de adhesión, energía libre superficial, polaridad y parámetro de solubilidad total.
La influencia de la estructura y de la composición química de las superficies en dichas propiedades y en su capacidad de absorber agua ha sido discutida en un contexto fisiológico, valorando el papel específico de los tricomas. La elevada repelencia al agua que presentan el haz de la hoja de trigo y el envés de las hojas de trigo y de encina limita la absorción de agua y disoluciones acuosas (con elevada tensión superficial) por estas superficies, por lo que la adición de agentes tensoactivos puede resultar necesaria para que ésta tenga lugar, como se observó en el caso del trigo. En cambio, el haz de la hoja de encina, mojable y con una alta adherencia al agua, permite su absorción probablemente a través de la cutícula de los tricomas y de las cicatrices que quedan tras su caída, lo que puede constituir una estrategia adaptativa para la hidratación de esta especie en relación al clima mediterráneo en que habita.
Por último, se observó un incremento en la mojabilidad y en la adherencia al agua de las superficies foliares de plantas de trigo con deficiencia de fósforo que, sin embargo, no se tradujo en un aumento de la tasa de absorción de un fertilizante foliar de fósforo, posiblemente a causa de una disfunción en la apertura estomática.
