El recurso de Artemia de argentina: biodiversidad y uso en acuicultura
- Autores: German roque Medina Lopez
- Directores de la Tesis: Francisco Hontoria Danés (dir. tes.), Francisco Amat Domenech (codir. tes.)
- Lectura: En la Universitat de València ( España ) en 2012
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Amparo Torreblanca Tamarit (presid.), Xavier Armengol Díaz (secret.), Enric Gisbert (voc.), Maria Natividade Ribeiro Vieira (voc.), Inmaculada Varó Vaello (voc.)
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- Tesis en acceso abierto en: TESEO
- Resumen
Los nauplios del crustáceo branquiópodo anostráceo Artemia son de uso obligado en acuicultura, como alimento vivo para conseguir una adecuada supervivencia en los primeros estadíos de desarrollo de las larvas de la mayoría de las especies de peces y crustáceos marinos. Al margen de su interés como recurso natural en acuicultura, el estudio de las relaciones tróficas en los ecosistemas hipersalinos donde habita Artemia es de gran relevancia desde el punto de vista de la investigación científica básica en estos crustáceos.
Gran parte del trabajo que recoge esta memoria se ha llevado a cabo utilizando poblaciones de Artemia procedentes de Argentina. Ello ha venido propiciado, entre otras causas, por la oportunidad de trabajar con poblaciones de este país a raíz de la concesión y desarrollo del proyecto ¿Caracterización de nuevas poblaciones como origen del recurso natural quistes de Artemia para Acuicultura¿ (MCYT AGL2001-1969). La prospección de fuentes adicionales y alternativas de Artemia, como recurso natural imprescindible en acuicultura marina, a raíz de la crisis en el Great Salt Lake de Utah (GSL), ha permitido la localización de nuevas poblaciones en diversos países entre los que destaca Argentina. Estas poblaciones se hallaron en ecosistemas poco o nada estudiados, entre ellos un gran número de lagunas y lagos hipersalinos de extensión, origen y localización muy diversos, en algunos de los cuales llegaron a instalarse salinas para la obtención industrial de sal y de productos derivados. Las dos especies de Artemia endémicas de Sudamérica son A. persimilis, hasta hace relativamente poco tiempo descrita sólo en Argentina y Chile, y A. franciscana, existente en el resto del continente americano. La presente tesis se ha planteado distintos objetivos en una doble vertiente. La primera ha pretendido aportar mayor información biogeográfica y contribuir a establecer la biodiversidad de las especies del género en América del Sur. La segunda tiene que ver con la acuicultura, desde una aplicación más práctica y orientada, surgida de la necesidad de disponer de este recurso natural imprescindible en la larvicultura de especies marinas.
A lo largo de este proyecto de investigación se ha hecho uso de un total de 35 muestras originales de quistes de Artemia. De éstas, 30 correspondieron a ecosistemas localizados en Argentina. Las cinco restantes, entre ellas dos procedentes de Chile, dos de EEUU y una de Perú, estaban disponibles en el banco de quistes de Artemia desarrollado y mantenido en el Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal (IATS-CSIC, España).
En primer lugar se llevó a cabo la caracterización morfológica y biogeográfica (taxonómica) de las poblaciones obtenidas de todas aquellas muestras de quistes. El análisis biométrico de los adultos se realizó según la metodología de Hontoria y Amat (1992a, b). El resultado de dicho análisis permitió establecer dos grupos de poblaciones, pertenecientes a las dos especies endémicas del continente americano, A. persimilis y A. franciscana, resultados confirmados mediante la aplicación de marcadores moleculares (RFLP) por Ruiz et al., (2008). A continuación se comprobó la idoneidad y utilidad de una herramienta de visu que permite la clasificación de las hembras de Artemia de Argentina según muestren la estructura morfológica denominada proyección del terguito (A. persimilis) o no (A. franciscana). Los machos, por su parte, se pueden clasificar mediante el uso combinado de las variables morfométricas número de sedas insertadas en la furca caudal y tamaño del lóbulo frontal (capítulo 4).
El análisis de la composición química y el contenido total de sales disueltas (TDS) en las salmueras de los biotopos salinos origen de las poblaciones de Artemia y de las muestras de quistes muestran el dominio de los iones Na+ y Cl- en la mayoría de las localidades consideradas, con pequeñas diferencias relativas a otros iones, y con la presencia de sulfatos de forma constante, y en concentraciones considerables en buena parte de los ecosistemas estudiados. Se comprobó in situ, y mediante información procedente de la bibliografía disponible, que la salinidad y la temperatura podían variar de forma extrema entre unos ecosistemas y otros, dependiendo de la posición geográfica del lugar y de la época del año en la que se registraron los datos.
Los datos obtenidos a partir de estos trabajos permiten confirmar la existencia de un patrón geográfico de distribución, según el cual, cualquier biotopo salino situado al sur del paralelo 37ºS está habitado por la especie A. persimilis y por la especie A. franciscana al norte del paralelo 36ºS. Sin embargo, la comprobación de la clasificación sistemática o taxonómica de la población de Laguna de Salinas de Arequipa (Perú), como perteneciente a la especie A. persimilis sugiere una distribución de esta especie más amplia que la conocida actualmente.
Las características habitualmente consideradas como determinantes de la calidad de una muestra de quistes de Artemia con destino a la acuicultura son el tamaño del quiste (diámetro), el número de quistes deshidratados presentes en un gramo de peso seco, la talla de la larva nauplio (Instar-I) y la eficiencia de eclosión (Lavens y Sorgeloos, 1996). Las dos primeras características, concernientes a las muestras de quistes investigadas, fueron objeto de estudio en el capítulo 5, y la tercera en el capítulo 6.
Hay que destacar que las poblaciones de A. persimilis y de A. franciscana halladas en Argentina y estudiadas en este trabajo no presentan diferencias significativas en la biometría de sus quistes y nauplios. Tampoco se ha podido encontrar una relación entre el tamaño del quiste y la latitud geográfica de origen de la muestra, debido probablemente a una fuerte influencia de origen genotípico, difícilmente cuantificable, y a factores ambientales como temperatura, salinidad del medio, alimentación disponible, altitud, distancia respecto del océano y, en gran manera, a la composición química de las salmueras (Clegg, 2001; Sugumar y Munuswamy, 2006; Wang y Sun, 2007). No obstante, ha sido posible establecer una relación directa entre la latitud y la talla del nauplio, de forma que al aumentar la latitud aumenta el tamaño medio de los individuos, de esta manera la relación superficie/volumen disminuye, optimizando el ahorro de energía destinada a cumplir con los requerimientos fisiológicos.
En el capítulo 6 se ha estudiado la calidad de eclosión de quistes de Artemia procedentes de Argentina. Se han ensayado diferentes condiciones de eclosión de estos quistes, con el propósito de establecer protocolos que optimicen la eficiencia en la obtención de sus nauplios, especialmente cuando su destino es la acuicultura. Las variables estudiadas han sido la eficiencia de eclosión (HE), el porcentaje de eclosión (HR), la velocidad de eclosión y la sincronía de eclosión. Además se aplicó a los quistes de Artemia un tratamiento químico con peróxido de hidrógeno y un tratamiento físico con frío para incrementar los porcentajes y eficiencias de eclosión, al incidir sobre los mecanismos de desactivación de la diapausa. Todas las variables estudiadas en este capítulo permiten enmarcar las muestras de quistes analizadas entre los estándares comerciales disponibles actualmente en el mercado. Los tratamientos de mejora de la calidad de la eclosión de las muestras de quistes realizados con peróxido de hidrógeno han sido realmente eficaces. Los mayores incrementos de eclosión hallados entre las muestras control y las tratadas se observan en las muestras control con eficiencias de eclosión bajas mientras que en las muestras control con eficiencias de eclosión altas el tratamiento no es tan efectivo. El tratamiento de envejecimiento de las muestras mediante frío (hibernación) no produjo mejoras significativas en HE y HR. Por último, se observa como la temperatura y la salinidad son factores ampliamente condicionantes de la eficiencia de eclosión de los quistes de poblaciones argentinas de A. persimilis. Las bajas salinidades y las altas temperaturas permiten una incubación más rápida de los quistes pero suponen un problema fisiológico para el nauplio de Artemia recién eclosionado (Browne y Wanigasekera, 2000, Baxevanis et. al., 2004; Medina et al., 2007).
La escasa información disponible en la bibliografía sobre la calidad de quistes de A. persimilis con destino a la acuicultura refleja los mismos problemas básicos, es decir, variabilidad entre las muestras, orígenes desconocidos y bajos niveles en los ácidos grasos esenciales para su uso en acuicultura. (Sorgeloos et al., 2001; Mechaly et al., 2004; Sato et al., 2004; Castro et al., 2006). Sin embargo, buena parte de las muestras argentinas de quistes estudiadas en este capítulo 5 y 6, tanto de A. persimilis como de A. franciscana, parecen disponer de la calidad necesaria para su presencia en el mercado, aunque sólo algunas de las poblaciones estudiadas proceden de ecosistemas con una extensión que pudiera garantizar una extracción sostenible con fines comerciales. Este es el caso de Salinas Grandes de Hidalgo, Callaqueo, Salitral 4, Colorada Grande, Gualicho y por supuesto la laguna de Mar Chiquita. Este último lago es uno de los mayores lagos salados del mundo (Reati et al., 1997; Williams, 2002), pero debido a la inestabilidad climatológica a la que está sujeto no es posible una explotación del recurso Artemia con garantías.
Finalmente, en el capítulo 7 se han tratado aspectos biológicos y ecológicos con el objeto de entender la actual distribución de las dos especies, A. persimilis y A. franciscana, en el continente suramericano, y así ser capaces de gestionar adecuadamente los espacios naturales donde habitan, favoreciendo su explotación como recurso comercial, y su supervivencia, en el caso de que estuviera amenazada. Tanto A. franciscana como A. persimilis parecen tolerar amplios rangos en los parámetros físicos y químicos estudiados en el capítulo 4. Se ha pretendido averiguar si las condiciones de salinidad y temperatura afectan de modo diferente a ambas especies, y si estas diferencias, en caso de existir, afectan a los parámetros reproductivos y de qué manera. Se diseñaron, por tanto, tres experimentos. En primer lugar, y siguiendo el modelo experimental planteado por Browne et al. (2000), se evaluaron la supervivencia, la tasa de crecimiento, la fecundidad y la duración del periodo pre-reproductivo de dos poblaciones de A. franciscana y A. persimilis, usando diferentes combinaciones de salinidad y temperatura. La población de A. franciscana exhibe mejores valores en su supervivencia, fecundidad, crecimiento y duración del periodo pre-reproductivo a temperaturas moderadas y altas y bajo diferentes salinidades, mientras que la población de A. persimilis obtiene mejores resultados a 12ºC. Por tanto, la temperatura parece determinar el sentido de los resultados en este experimento.
El segundo experimento fue un estudio de las relaciones de competencia provocadas experimentalmente entre las dos especies de Artemia halladas en Argentina, en el que la limitación de recursos nutritivosevidenciara la capacidad y eficiencia en la explotación de dichos recursos por parte de ambas especies, teniendo en cuenta además la temperatura como factor de distorsión de la competencia. La población de A. persimilis original de Salinas Grandes de Hidalgo desplazó por completo a la población de A. franciscana original de la laguna Mar Chiquita, cuando la temperatura experimental fue de 15ºC. Sin embargo, a 21 y 28ºC fue la población de A. franciscana la que desplazó a la población de A. persimilis.
En el último apartado de esta tesis doctoral se realizó un estudio más extenso sobre las estrategias y capacidades reproductivas de A. persimilis y A. franciscana del Cono Sur americano y especialmente en poblaciones de Argentina. De manera general, las poblaciones de A. franciscana alcanzan antes la madurez sexual, la mantienen durante un tiempo más prolongado que las poblaciones de A. persimilis, y exhiben mejores resultados en todas aquellas variables relacionadas con la producción de descendencia (fecundidad) y con parámetros temporales vinculados a esta fecundidad, lo que supone a priori una mayor capacidad de aportar descendencia. Por su parte, A. persimilis opta por las variables relacionadas con el modo reproductivo, especialmente por la alta viabilidad de su descendencia ovovivípara.
Los datos obtenidos en esta tesis presentan además a A. franciscana como una especie con gran capacidad colonizadora, cuya actual distribución geográfica en el Cono Sur americano y específicamente en Argentina y Chile está determinada fundamentalmente por la temperatura (Amat et al., 2004; Medina et al., 2007). El rango de distribución de las poblaciones de A. franciscana se ajusta a zonas de temperaturas templadas, con climatología tropical o subtropical, mientras que A. persimilis se distribuye en ecosistemas con temperaturas moderadas, bajas y muy bajas.
En conclusión, el presente estudio contribuye a la caracterización morfológica y ecológica de un gran número de poblaciones de Artemia del Cono Sur americano, especialmente de Argentina, y revela a A. persimilis como potencial recurso natural a explotar para su uso en acuicultura.
