Resumen de Trophic ecology in marine ecosystems from the Balearic Sea (western Mediterranean)

María L. Valls

• español

  En el contexto de la gestión medioambiental es fundamental conocer las interacciones predador-presa para poder entender la estructura y dinámicas de los ecosistemas marinos. En la presente Tesis se investiga la estructura de las redes tróficas de aguas profundas del Mar Balear y la ecología alimentaria de diferentes taxones que juegan un papel clave en la trofodinámica de los ecosistemas marinos. El Capítulo 3 investiga las redes tróficas en base al análisis de los isótopos estables (AIE). Se analizó una cadena trófica relativamente larga (89 especies) abarcando los compartimentos pelágico e hiperbentónico en dos zonas con diferentes características hidrográficas. A pesar de que las cadenas tróficas en ambos compartimentos incluían hasta 4 niveles tróficos, la mayoría de las especies se situaban en niveles intermedios. El amplio rango de valores isotópicos encontrado sugirió un alto nivel de partición de los recursos tróficos. Las cadenas tróficas de las dos zonas de estudio mostraron un acoplamiento bentopelágico elevado y similar, que disminuyó en el estrato más profundo, aunque con alguna variación geográfica, probablemente atribuida a su diferente hidrodinamismo. El Capítulo 4 investiga la ecología trófica de los elasmobranquios demersales más abundantes de la plataforma y el talud a partir del análisis de contenidos estomacales (ACE). Los resultados mostraron que los batoideos de la plataforma se alimentan de crustáceos decápodos y teleósteos, mientras que los tiburones del talud basan su dieta en presas mesopelágicas. Se encontró solapamiento en la dieta de la mayoría de rayas y entre los tiburones del talud medio y superior. Raja clavata y Galeus melastomus mostraron cambios ontogénicos en su dieta, mientras que la dieta de Scyliorhinus canicula varió en función tanto de la talla como de la profundidad. En el Capítulo 5, la dieta y ecología trófica de dos calamares congenéricos, Loligo vulgaris y L. forbesii, fue examinada por primera vez en el Mediterráneo. Aunque ambas especies son piscívoras, sus presas desvelaron la ausencia de solapamiento trófico debido a su segregación batimétrica. Ambos calamares mostraron cambios en la dieta relacionados con la talla y la reproducción, pero no con el sexo. Con el aumento de la talla, la dieta de L. vulgaris cambió de presas bentónicas a peces bentopelágicos. Durante la reproducción, L. vulgaris incrementó la ingesta de poliquetos, mientras que los adultos de L. forbesii se alimentaron de presas mesopelágicas, lo que ayudaría a mejorar su condición individual durante dicho período. El Capítulo 6 se centra en la trofodinámica de los peces mesopelágicos, debido a su importancia en las redes tróficas marinas. Las fuentes de alimento (δ13C), tanto del zooplancton como de los peces mesopelágicos, mostró ligeras variaciones en la escala espacial muestreada, pero una gran estacionalidad, reflejando cambios intra-anuales en la comunidad del fitoplancton. No obstante, las variaciones espacio-temporales de las relaciones tróficas (δ15N) fueron mínimas. Se observó una importante segregación del nicho trófico entre los stomiiformes no migradores y algunos de los mictófidos migradores. Las especies analizadas no mostraron cambios ontogénicos en la dieta, excepto en el caso de Lampanyctus crocodilus. Para finalizar, el Capítulo 7 llevó a cabo un análisis comparativo de la ecología trófica de los cefalópodos y los elasmobranquios del talud. La combinación de los datos de ACE y AIE permitió constatar diferentes estrategias alimentarias y una clara partición de los recursos alimentarios a nivel inter e intra-taxonómico. Los resultados revelaron que los calamares y los tiburones identificados como consumidores bentopelágicos, juegan un papel clave en el transporte de energía desde las capas superficiales hasta la zona bentónica del talud.

• català

  En el context de la gestió mediambiental és fonamental conèixer les interaccions predador-presa per poder entendre l'estructura i dinàmica dels ecosistemes marins. La present Tesi investiga l'estructura de les xarxes tròfiques d’aigües profundes del mar Balear i l'ecologia alimentària de diferents grups taxonòmics que juguen un paper clau en la trofodinàmica dels ecosistemes marins. El Capítol 3 investiga les xarxes tròfiques en base a l’anàlisi d’isòtops estables (AIE). Es va analitzar una cadena tròfica relativament llarga (89 espècies) cobrint els compartiments pelàgic i hiperbentònic en dues zones amb característiques hidrogràfiques diferents. Tot i que les cadenes tròfiques en els dos compartiments incloïen fins a 4 nivells tròfics, la majoria de les espècies es situaven en nivells intermedis. L’ampli rang de valors isotòpics trobat suggerí un alt nivell de partició dels recursos tròfics. Les cadenes tròfiques de les dues zones d'estudi van mostrar un acoblament bentopelàgic elevat i similar que va disminuir a l’estrat més profund, encara que amb alguna variació geogràfica, probablement atribuïda al seu diferent hidrodinamisme. El Capítol 4 investiga l'ecologia tròfica dels elasmobranquis demersals més abundants a la plataforma i talús a partir dels continguts estomacals (ACE). Els resultats van mostrar que els batoïdeus de la plataforma s'alimenten de crustacis decàpodes i teleostis, mentre que els taurons del talús mengen preses mesopelàgiques. Es va trobar solapament en la dieta de la majoria de les rajades i entre els taurons del talús mitjà i superior. Raja clavata i Galeus melastomus van mostrar canvis ontogènics en la seva dieta, mentre que la dieta de Scyliorhinus canicula va variar en funció de la talla i la profunditat. En el Capítol 5, la dieta i l'ecologia tròfica de dos calamars congenèrics, Loligo vulgaris i L. forbesii, va ser examinada per primera vegada a la Mediterrània. Les dues espècies son piscívores, però les preses van revelar l'absència de solapament tròfic degut a la seva segregació batimètrica. Tots dos calamars van mostrar canvis en la dieta relacionats amb la talla i amb la reproducció, però no amb el sexe. Amb l’augment de la talla, la dieta de L. vulgaris va canviar de petites preses bentòniques a peixos bentopelàgics. Durant la reproducció, L. vulgaris va incrementar la ingesta de poliquets, mentre que els adults de L. forbesii van desplaçar-se a aigües més profundes per alimentar-se de preses mesopelàgiques, la qual cosa podria ajudar a millorar la condició individual durant aquest període. Capítol 6 es centra en la trofodinàmica dels peixos mesopelàgics, per la seva importància com a preses en les xarxes tròfiques marines. Les fonts d'aliment (δ13C), tant del zooplàncton com dels peixos mesopelàgics, va mostrar lleugeres variacions en l'escala espaial mostrejada, però en canvi mostrà una gran estacionalitat, reflectint els canvis intra-anuals en la composició específica del fitoplàncton. No obstant això, les variacions espai-temporals de les relacions tròfiques (δ15N) foren mínimes. Es va observar una important segregació del nínxol tròfic entre els stomiiformes no migradors i alguns dels mictòfids altament migradors. Les espècies analitzades no van mostrar canvis ontogènics en la dieta, excepte en el cas de Lampanyctus crocodilus. Per finalitzar, el Capítol 7 portà a terme un anàlisi comparatiu de l'ecologia tròfica dels cefalòpodes i dels elasmobranquis del talús. La combinació d’ACE i AIE va permetre investigar les seves estratègies alimentàries, les relacions tròfiques, el solapament de dietes i els canvis ontogènics en la seva alimentació. Els cefalòpodes i els elasmobranquis van mostrar diferents estratègies alimentàries i una clara partició dels recursos alimentaris a nivell inter i intra-taxonòmic. Els resultats van desvelar que els calamars i els elasmobranquis categoritzats com a consumidors bentopelàgics, juguen un paper clau en el transport d’energia des de les capes superficials fins a la zona bentònica del talús.

• English

  The conservation of marine ecosystem structure and functioning is a priority target within the context of the environmental management. This is especially important in oligotrophic systems such as the Balearic Sea, where food availability is a limiting factor. For such a target is fundamental to know the array of predator-prey interactions as a basis to understand the food web trophodynamics. In this Thesis, the trophic structure of the pelagic and benthic habitats off the Balearic Islands and the feeding ecology of three taxonomic groups (cephalopods, elasmobranchs and mesopelagic fishes) playing a key role in marine ecosystems, were investigated A relatively large food web (89 species) encompassing both the pelagic and the benthic habitats were analysed. The food webs extended up to 4 trophic levels in both habitats, and most species occupied intermediate trophic levels. A high partitioning rate of trophic resources was found, which might be related to the reduction of competition for food. The energy link between the pelagic and benthic communities (benthopelagic coupling; BPC) was stronger on the shelf break, where higher hydrodinamism mix the water column and associated nutrients, than on the slope. The geographical variability of oceanographic drivers (i.e. eddies, currents) influenced the strength of the BPC.

  Regarding species trophic interactions, stomach contents provided evidence of mesopelagic prey coupling pelagic and benthic habitats, especially down the shelf break. Rays from the shelf consumed mainly decapod crustaceans and teleosts, whereas sharks from the slope fed primarily upon mesopelagic prey (i.e myctophids, euphausiids). Sharks and rays variation in diet was driven by species specific ontogenetic stages and habitat use. The diet of the two squid Loligo vulgaris and L. forbesii, examined for the first time in the Mediterranean, showed their highly piscivorous habits. Their prey composition revealed a lack of diet overlap as a result of their bathymetric segregation. Both squids showed shifts in diet related to size and their reproduction period. The squid L. vulgaris feed on small benthic prey until they reach a size threshold and feed on benthopelagic fish thereafter. Seasonal changes in diet in both squid species, likely related to reproduction, might help improving their individual body condition. During this period, L. vulgaris increased the consumption of highly nutritive polychaetes, whereas the adults of L. forbesii carried out movements to deeper waters to feed on lipid-rich mesopelagic prey.

  Mesopelagic prey are important food resources for demersal species in the Balearic Sea and, as a result of their nycthemeral movements, they have important implications for the transport of mass and energy through the water column. The trophodynamics of this group revealed that food sources (δ13C) varied little over the spatial scales sampled (location and depth) but showed high seasonality, reflecting intra-annual changes in the species composition of the phytoplankton community. By contrast, spatio-temporal variations of mesopelagic trophic interactions (δ15N) were minimal. Important niche segregation was observed between the non-migratory stomiiforms and some of the extensive migratory myctophids.

  Finally, the comparative analysis of the trophic ecology of deep-sea cephalopods and elasmobranchs showed that they displayed different feeding strategies with a clear resource partitioning between and within taxa. Segregation of the isotopic space indicated a contrasting food source gradient (δ13C) stretching from pelagic (squids and cuttlefishes) to nektobenthic (octopuses and elasmobranchs) sources. However, deep-sea sharks off the Balearic Islands frequently preyed on mesopelagic species, as did squids and cuttlefishes. Cephalopods, in turn, constituted an important food resource for deep-sea sharks. Squid and shark species identified as benthopelagic feeders, play a key role in the transport of energy from midwater regions to the benthic community.