Variabilidad adaptativa de poblaciones de castaño europeo (Castanea sativa Mill.) y estimación de parámetros genéticos para el desarrollo del programa de mejora genética forestal del castaño en Galicia
- Autores: Beatriz Míguez Soto
- Directores de la Tesis: Josefa Fernández López (dir. tes.)
- Lectura: En la Universidade de Vigo ( España ) en 2017
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Ricardo Alía Miranda (presid.), Veronica Codesido Sampedro (secret.), Rita Lourenço Costa (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Metodología y Aplicaciones en Ciencias de la Vida por la Universidad de Vigo
- Materias:
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- Tesis en acceso abierto en: Investigo
- Resumen
El castaño europeo (Castanea sativa Mill.) es una frondosa ampliamente distribuida en las regiones mediterráneas de Europa y Asia, muy valorada y tradicionalmente cultivada para la producción de madera y fruto. En la Península Ibérica ocupa un área aproximada de 256.000 ha, localizándose más del 70% de su superficie en la zona norte. Teniendo en cuenta que la distribución geográfica de C. sativa es discontinua y su flujo genético reducido, se espera que exista una amplia diferenciación genética entre poblaciones debida a adaptaciones locales, aunque la importancia en superficie de las poblaciones domesticadas podría afectar dicha diferenciación. Los estudios de diversidad genética neutral de C. sativa revelan una estructura geográfica de las poblaciones a través de Europa relacionada en gran medida con los refugios identificados en estudios de registros fósiles. Sin embargo, los estudios de variación adaptativa son más escasos y el número de poblaciones consideradas menos representativo.
Por este motivo, el primer objetivo planteado en esta tesis fue llevar a cabo un estudio completo de la variación genética cuantitativa existente entre y dentro de poblaciones europeas y españolas de C. sativa para varias características adaptativas, que se aborda en el capítulo I y se completa con los resultados del capítulo II. El estudio del capítulo I se centró en dos ensayos de procedencias-progenies establecidos en la región atlántica de Galicia; uno con seis poblaciones españolas y otro con seis europeas, todas ellas procedentes de regiones diferenciadas y representativas del rango geográfico de C. sativa en la Península Ibérica y en Europa. Un valor añadido de este estudio es que la última evaluación se llevó a cabo en plantas de 12 años de edad; hasta el momento, los estudios previos relacionados se realizaron en plantas juveniles. Los resultados del análisis estadístico basado en modelos mixtos, indicaron que existe una elevada diferenciación entre poblaciones en variables de fenología, crecimiento, conformación y supervivencia, que se incrementa en brotación y en altura con la edad de las plantas. Además, la variación genética entre poblaciones manifestó una variación clinal latitudinal que refleja una brotación y una formación de yema terminal más tardías y un mayor crecimiento en las poblaciones de latitudes norte. La variabilidad genética intra-poblacional, aunque menor, fue también considerable y la estimación de parámetros genéticos permitió determinar que la brotación se encuentra bajo un fuerte control genético mientras que las variables de crecimiento muestran elevados coeficientes de variación genética aditiva.
En el capítulo II se han desarrollaron dos experimentos a partir de un ensayo de procedencias-progenies en las que se incluyeron nueve poblaciones españolas que previamente se analizaron con microsatélites clasificándolas en los dos pools genéticos presentes en la península: Norte y Mediterráneo. En el primero, se evaluó en vivero el ritmo de crecimiento anual durante los tres primeros años tras el establecimiento del ensayo registrándose las mismas variables que en los ensayos del capítulo I. En el segundo, las plantas se sometieron a condiciones contraladas de estrés hídrico y temperatura evaluándose otras variables relacionadas con sequía, como la defoliación, número de ápices secos o el peso seco de la raíz, del tallo y de las hojas. Los análisis estadísticos llevados a cabo en ambos experimentos confirman la variación genética inter- e intra-poblacional previamente señalada y la tendencia de las poblaciones norte a mostrar mayores valores de mejora en crecimiento y fenología tardía.
Los resultados obtenidos en el segundo experimento del capítulo II nos llevaron al desarrollo del segundo objetivo y nos permitieron indicar que las poblaciones mediterráneas del centro y sur de la Península Ibérica muestran mejores valores de supervivencia y un mayor desarrollo del sistema radical en condiciones de sequía. También se identificó una importante variabilidad genética dentro de poblaciones, con coeficientes de variación adaptativa elevados para las variables de peso seco. Este resultado, añadido al diferente comportamiento de las familias en condiciones de sequía, sugiere que existe una importante capacidad de adaptación a posibles cambios climáticos en C. sativa.
El tercer objetivo de nuestro trabajó se centró en estudiar el papel de la selección natural en la diferenciación poblacional observada en caracteres adaptativos. El diseño estadístico desarrollado en los experimentos del capítulo II nos permitió estimar el índice de diferenciación poblacional de caracteres cuantitativos (Q_ST). La comparación de este índice con su homólogo para datos moleculares (F_ST) confirmó la adaptación local de las poblaciones a través de selección natural diferencial en brotación, formación de la yema terminal y altura, que explicarían la variación clinal observada previamente en estas características. Los valores de mejora de las poblaciones indicaron, sin embargo, que la diferenciación poblacional, principalmente para variables de crecimiento, no sigue una variación continua. En el experimento de sequía, las diferencias inter-poblacionales obtenidas en las variables evaluadas no se correlacionaron con la latitud de las procedencias, aunque sí se obtuvieron elevadas diferencias Q_ST-F_ST para las características de peso seco, formación de la yema terminal, crecimiento y supervivencia. Para una mayor comprensión de los resultados, se estimaron también las correlaciones entre los valores de mejora de las progenies incluidas en cada población y los valores de ancestría en el pool genético Mediterráneo de los correspondientes parentales, confirmándose las diferencias adaptativas entre el pool genético Norte y el Mediterráneo y definiéndose también una variación ecotípica.
Los dos últimos objetivos de las tesis se centraron en el actual Programa de Mejora Forestal de Castaño en Galicia (2010), desarrollado por Centro de Investigación Forestal de Lourizán (CIFL). Hasta el momento, los programas de mejora llevados a cabo en Europa se basaron en la búsqueda de resistencias a Phytophthora spp., debido a la alta incidencia de la enfermedad de la tinta y a la elevada mortalidad que ha producido en distintas regiones desde finales del siglo XIX. En España, desde la introducción de semillas de las especies asiáticas (Castanea crenata Sieb. and Zucc y Castanea mollissima Bl.) en 1920, se han desarrollado técnicas de hibridación que han permitido la obtención de híbridos C. crenata x C. sativa resistentes. Posteriores estudios de propagación vegetativa, resistencia a la tinta, identificación genealógica y selección de árboles para la producción de madera, llevados a cabo en CIFL, permitieron la aprobación en 2007 de 32 clones como material de base para la producción de madera; algunos de estos clones se utilizan actualmente como porta-injertos (clones 7521, 111 y 2671) o como árboles de doble aptitud madera-castaña (clon 90044). Sin embargo, existen varias limitaciones comunes a todos estos estudios que deben ser solventadas. Los parentales de C. sativa empleados para los cruces controlados proceden de la zona atlántica de Galicia y, consecuentemente, los híbridos se adaptan mal a las condiciones más continentales del interior de Galicia. También es necesario incorporar mejoras en calidad de madera y obtener resistencias a Cryphonectria parasitica y Dryocosmus kuriphilus. Además, aunque hasta el momento se ha utilizado la propagación vegetativa como herramienta principal en la obtención de clones para la producción de madera de castaño, el conocimiento del control genético de la herencia en los caracteres de interés es limitado y, por tanto, la utilización de propagación clonal no está suficientemente justificada.
El Programa de Mejora Genética de Castaño del CIFL se desarrolló con el objetivo de obtener ganancias genéticas a largo plazo en características relacionadas con la producción de madera, árboles de doble aptitud, nuevos híbridos resistentes a enfermedades y porta-injertos que puedan adaptarse mejor al frío y a la sequía. La Población Principal de Mejora (PPM) consta de varias subpoblaciones que tratan de mantener la mayor diversidad genética posible y entre las cuales tienen un papel relevante 200 árboles superiores seleccionados en distintas áreas de Galicia. Por otra parte la Población Élite (PE) se compone de varios grupos: crecimiento, calidad de madera, resistencia a enfermedades y resistencia a frío y sequía. El cruzamiento controlado de estos grupos en un semi-dialelo permite combinar dichas características y conocer de un modo preciso la herencia de los caracteres de interés en términos del componente aditivo y no aditivo de la varianza genética.
El cuarto objetivo de nuestro estudio está relacionado con la selección de individuos para la PPM y la PE en un ensayo de progenies obtenidas a partir de 36 árboles superiores de la zona atlántica de Galicia (capítulo III). Se desarrollaron tres estrategias de selección en función de los parámetros y correlaciones genéticas estimadas que permitieron seleccionar 32 árboles para la PPM, 31 árboles para el establecimiento de un huerto semillero clonal y tres árboles para el grupo de crecimiento de la PE. Para la PPM y el huerto semillero clonal se estimó una elevada ganancia genética esperada en volumen y rectitud del fuste, así como una elevada diversidad genética. Para el grupo de crecimiento de la PE se desarrolló un índice de selección combinada para características conjuntas que permitió incrementar considerablemente la ganancia genética estimada en volumen y rectitud del fuste, y obtener una ganancia genética elevada en dominancia apical. Este índice, aplicado en los ensayos de procedencias-progenies de las poblaciones europeas y españolas en campo, permitió seleccionar árboles de distintas procedencias para formar parte de la PE, concretamente de los grupos de mejora de resistencia a sequía y frío, los cuales aportaron también elevadas ganancias genéticas en volumen y conformación.
Finalmente, como último objetivo de nuestro estudio, se evaluó un ensayo establecido con 16 familias de cruces controlados para estimar los componentes aditivos y no aditivos de la varianza genética en varias características adaptativas, de crecimiento y de calidad (capítulo IV). Los parentales de los cruces controlados fueron árboles de los grupos de calidad de madera y resistencia a Phytophthora spp. de la PE. El componente aditivo de la varianza resultó ser considerablemente más elevado que el de dominancia para todas las variables, aunque este componente fue importante en la brotación, y las deviaciones epistáticas fueron muy elevadas en las variables de crecimiento. La estimación de distintos tipos de heredabilidad, heredabilidad individual de medios hermanos y de hermanos completos, y heredabilidad clonal, nos permitió proponer distintas estrategias de selección para continuar el plan de mejora. La más importante es la selección de parentales que deben seguir formando parte de la PE y puedan también ser los parentales de otros cruces controlados para incrementar ganancias genéticas en crecimiento o, por ejemplo, retrasar el período de brotación de las descendencias. También permitió descartar la propagación clonal como método eficaz para obtener ganancias genéticas en algunas características, como la rectitud del fuste.
