Estudio teórico-experimental de los mecanismos de adaptación ante Campos Luminosos pequeños en diferentes localizaciones retinianas
- Autores: Alejandro Hernán Gloriani
- Directores de la Tesis: Juan A. Aparicio (dir. tes.), Pablo Alejandro Barrionuevo (codir. tes.), Cristina Beatriz Martínez Matesanz (codir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Valladolid ( España ) en 2017
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Teresa Perez Garcia (presid.), Carlos Dorronsoro Díaz (secret.), Marina Bloj (voc.)
- Materias:
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- Tesis en acceso abierto en: UVADOC
- Resumen
La percepción visual es un proceso muy complejo en el que intervienen diversas estructuras y mecanismos. Su estudio puede ser abordado desde diferentes perspectivas debido principalmente al hecho de que combina elementos de campos tan diversos como la física, la fisiología, la psicología y la psicofísica. El mundo que nos rodea se nos presenta a través de estímulos, información que nuestro cerebro decodifica y procesa.
Para optimizar la transmisión de la información visual el sistema nervioso central la procesa en diversas etapas; así el primer procesamiento se realiza en la retina, luego estas señales son conducidas al tálamo y finalmente a la corteza cerebral. Si bien hay varios motivos para que nuestro sistema nervioso central realice un procesamiento de la señal en cada etapa, en la primera podemos destacar que la cantidad de fotorreceptores en la retina es mucho mayor que el número de axones que forman el nervio óptico y que el rango dinámico de niveles de iluminación ambiental es muy superior al rango de respuesta de las células de la retina. Surge así la necesidad de acondicionar la señal, tarea que es llevada a cabo por mecanismos de adaptación. Estos mecanismos permiten al sistema visual adaptarse a variaciones en los niveles de iluminación y conseguir un rango dinámico de alrededor de 10 unidades logarítmicas.
En relación a los niveles de iluminación, el rango dinámico del sistema visual humano puede ser dividido, a su vez, en los rangos escotópico, mesópico y fotópico. En el rango de muy bajas luminancias o escotópico sólo los bastones están activos, mientras que el rango fotópico o de luminancias elevadas es aquel donde sólo los conos lo están. Entre el escotópico y el fotópico se encuentra el rango mesópico, donde ambos tipos de fotorreceptores están funcionalmente activos. Esta característica del rango mesópico ha aportado siempre una gran complejidad en su estudio. Desde la psicofísica se han evaluado los cambios en la sensibilidad retiniana para diferentes condiciones de iluminación tanto en conos como en bastones. En la literatura clásica es posible encontrar ejemplos de variaciones en las características espaciales, temporales y espectrales de los estímulos luminosos utilizando típicamente las funciones de umbrales frente intensidad (tvi por sus siglas en inglés) para analizar los resultados.
La explicación de las tendencias y comportamientos observados en las funciones de umbrales frente a intensidad se realiza generalmente recurriendo a dos clases de mecanismos de adaptación, mecanismos multiplicativos y mecanismos sustractivos. Los primeros se manifiestan a través de variaciones de la pendiente en las funciones tvi y están relacionados con mecanismos de control de ganancia en diferentes células de la retina proporcionales a variaciones en los niveles de iluminancia retiniana, mientras que los segundos ayudan a reducir los efectos de fuentes de luz estacionarias y se reflejan a través de variaciones en la ordenada al origen.
Estos nos son los únicos mecanismos; trabajos también basados en experimentos psicofísicos comenzaron a considerar en sus análisis mecanismos adicionales relacionados al contraste y fenómenos no lineales tales como saturación, ruido y sumación espacial. En paralelo a los avances desde el campo de la psicofísica, numerosos estudios fisiológicos comenzaron a ahondar en las bases de estos mecanismos y fenómenos, por lo que, en los últimos 10 años, trabajos combinando evidencias de ambos campos comenzaron a ser cada vez más frecuentes.
Los conos y los bastones no sólo se diferencian en el rango de luminancias en el cual se especializan, ya que su densidad y distribución en la retina también son muy disímiles. Además, poseen diferentes funciones de sensibilidad espectral y de sensibilidad al contraste, por lo que en los experimentos psicofísicos hay que tener en cuenta numerosas variables. Los estudios clásicos sobre las funciones tvi también han demostrado que, aun trabajando con estímulos diseñados para ser detectados sólo por bastones, estos pueden ser detectados por conos, modificando los contrastes umbrales. A su vez, se ha demostrado lo contrario, es decir, que estímulos diseñados para ser detectados sólo por conos pueden ser también detectados por bastones. Dado que este efecto parece ocurrir en condiciones mesópicas, donde bastones y conos están funcionalmente activos, y sobre todo cuando el estímulo se presenta junto a un campo de adaptación, ambos pequeños, es importante tener en cuenta estos factores. En conclusión, las señales de conos y bastones interactúan y sus mecanismos de adaptación a la luz cambian con los niveles de luminancia, la excentricidad retiniana y el tamaño y duración, tanto del estímulo como del campo de adaptación considerados.
Revisando los estudios psicofísicos clásicos se puede encontrar que aunque se varíen las características espaciales, los tamaños de campos de adaptación utilizados son, en general, grandes, promediando efectos y evaluando el comportamiento global de los mecanismos retinianos. Sin embargo, resulta muy interesante comprender los mecanismos y fenómenos involucrados en la respuesta local de zonas retinianas específicas. Es por eso que este trabajo propone la utilización de diferentes combinaciones de tamaños de estímulos y campos de adaptación, ya que tamaños pequeños permiten estudiar zonas puntuales de la retina.
Esta tesis aborda el estudio de los mecanismos visuales y fenómenos que intervienen en la adaptación retiniana a cambios en los niveles de iluminación. Para ello se propone el desarrollo de un modelo con base psicofísica y fisiológica que, incorporando mecanismos y datos de la literatura, sea capaz de ajustar resultados psicofísicos experimentales para diversas condiciones de estimulación. Aunque en la literatura se pueden encontrar diversos modelos basados en datos psicofísicos o fisiológicos, por lo general, estos son sólo para un determinado tipo de fotorreceptor y en un rango de luminancias dado, con ciertos tamaños de campo de adaptación y estímulo, generalmente grandes, y a una excentricidad concreta. Es decir, no hemos encontrado modelos que, al mismo tiempo, tengan en cuenta conos y bastones en el rango mesópico, con diferentes tamaños de campos de adaptación y estímulo y en diferentes excentricidades.
Realizando medidas en los rangos mesópico y fotópico con diferentes combinaciones de tamaños, incluyendo las tradicionalmente utilizadas, se pueden comparar resultados y profundizar en el comportamiento de los mecanismos y fenómenos retinianos. La estrategia adoptada permite, por un lado, correlacionar psicofísica y fisiología, y por otro, utilizar el modelo para simular determinadas condiciones de estimulación y estudiar la variación de los mecanismos.
El equipo de directores de esta tesis está conformado por el Dr. Juan Antonio Aparicio, la Dra. Beatriz Martínez Matesanz y el Dr. Pablo Alejandro Barrionuevo. El trabajo se enmarca en las líneas de investigación que desde hace varios años viene llevando adelante el grupo de Técnicas Ópticas de Diagnóstico, Grupo de Investigación Reconocido de la Universidad de Valladolid. La rama del grupo dedicada a Ciencias de la Visión se ha centrado en el estudio del sistema visual humano en el rango de luminancias mesópicas, profundizando, desde un abordaje psicofísico, en los mecanismos de adaptación a nivel receptoral y postrreceptoral, así como también en aspectos prerreceptorales relacionados con el envejecimiento ocular. Para la realización de las medidas psicofísicas, este trabajo toma como base un dispositivo experimental desarrollado en el marco de la tesis de la Dra. Matesanz, mientras que para la realización del modelo propuesto toma como punto de partida el modelo computacional propuesto en la tesis del Dr. Barrionuevo.
La presente memoria se organiza en 4 capítulos. El capítulo 1 es el marco teórico, en él se desarrollan los conceptos fundamentales para la compresión de este trabajo. Se abordan conceptos relacionados con las bases ópticas y neurofisiológicas de la percepción visual así como también con los procesos de adaptación a la oscuridad y a diferentes niveles de iluminación. Además, se propone un análisis detallado de los mecanismos y fenómenos que intervienen en estos procesos, tanto desde un enfoque psicofísico como fisiológico.
En el capítulo 2 se realiza una descripción del dispositivo experimental utilizado para llevar a cabo las mediciones psicofísicas de este trabajo, haciendo hincapié en las calibraciones necesarias y en la metodología psicofísica adoptada. Este dispositivo de dos canales permite controlar de manera independiente el tamaño, el tiempo y la luminancia de un haz de estímulo y de otro de adaptación, pudiendo además ser utilizado en diferentes excentricidades retinianas.
En el capítulo 3 se presentan mediciones de la sensibilidad retiniana en presencia de campos de adaptación estacionarios. Las mismas se realizan en los rangos mesópico y fotópico, en fóvea y en diferentes excentricidades parafoveales, con tres combinaciones de tamaños de estímulo y campo de adaptación. Se realiza un análisis de los resultados obtenidos y se desarrolla un modelo que, incorporando mecanismos y datos de la literatura psicofísica y fisiológica, es capaz de ajustar dichos resultados experimentales. Se fundamenta la inclusión de los mecanismos y fenómenos considerados y se analizan las variaciones de los mismos para las diferentes condiciones de estimulación. Se prueba también la versatilidad y calidad del modelo ajustando datos de trabajos de otros autores.
En el capítulo 4 se presentan mediciones de la sensibilidad retiniana en presencia de campos de adaptación transitorios. Estas se desarrollan tanto en fóvea como en parafóvea, en el rango fotópico y mesópico y para una sola combinación de tamaños de estímulo y campo de adaptación. Se realiza un análisis de los resultados obtenidos y se los correlaciona con los presentados en el capítulo 3, obteniendo un índice relacionado con la velocidad de adaptación de la retina. A su vez, se utiliza el modelo presentado anteriormente para ajustar los resultados experimentales, ahora bajo campos de adaptación transitorios, comparando el comportamiento de los mecanismos en uno y otro caso.
