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Patterns of speciation and gene expression in Syllinae (Annelida, Syllidae)

  • Autores: Patricia Álvarez Campos
  • Directores de la Tesis: Ana Riesgo Gil (dir. tes.)
  • Lectura: En la Universidad Autónoma de Madrid ( España ) en 2016
  • Idioma: español
  • Tribunal Calificador de la Tesis: Annie Machordom Barbé (presid.), Marta Pola Pérez (secret.), Marta Novo Rodríguez (voc.), Gonzalo Giribet (voc.), Sergi Taboada Moreno (voc.)
  • Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Biología por la Universidad Autónoma de Madrid
  • Materias:
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  • Resumen
    • La subfamilia Syllinae Rioja, 1925 de la familia Syllidae (Annelida, Polychaeta), es la más grande y diversa de los poliquetos, con unos 20 géneros y más de 800 especies descritas. En general, es uno de los grupos dominantes en todos los hábitats marinos, pero también uno de los grupos más problemáticos en cuanto a su taxonomía y sistemática. La identificación de las especies es a veces difícil y conlleva mucho tiempo, y además, más de la mitad de los géneros de silinos parecen ser parafiléticos. Para complicar aún más el escenario, muchas de sus especies tienen rangos de distribución muy amplios, siendo consideradas cosmopolitas en muchos casos; pero este supuesto cosmopolitanismo, como se ha demostrado en otros muchos poliquetos, suele esconder procesos de especiación críptica. Syllinae es, además, uno de los grupos de sílidos menos estudiados en cuanto a la especificidad de sus hábitats y a las relaciones simbióticas que establecen como portadores de otros organismos. Finalmente, los silinos tienen una forma peculiar y sorprendente de reproducirse. Cuando se acerca la época de reproducción, desarrollan unas estructuras muy peculiares, conocidas como estolones, que son similares al adulto pero únicamente contienen los gametos; la corta existencia de los estolones está dedicada únicamente a la fecundación y después mueren. Aunque la reproducción en los Syllinae ha sido muy estudiada por varios autores, el mecanismo molecular que subyace en el proceso de estolonización nunca ha sido estudiado.

      Dada la falta de estudios relacionados con distintos aspectos de la subfamilia Syllinae, la presente tesis pretende profundizar en el conocimiento de la biodiversidad, los patrones de especiación, las relaciones filogenéticas y el comportamiento reproductor del grupo. Para ello, se han desarrollado varios trabajos bajo diferentes puntos de vista, que se pueden agrupar en cuatro grandes partes: 1) Taxonomía, sistemática y delimitación de especies del género Syllis, incluyendo taxones nuevos y otros poco conocidos, la filogenia molecular del género y el análisis de la delimitación de especies en una supuesta especie cosmopolita.

      2) Taxonomía, sistemática y delimitación de especies del género Trypanosyllis, incluyendo taxones nuevos, la filogenia molecular del género y de otros géneros relacionados, y el análisis de la delimitación de especies en la especie tipo, considerada como una especie cosmopolita.

      Resumen 2 3) Ecología y relaciones simbióticas en el género Syllis, incluyendo la caracterización de la fauna de sílidos en sustratos poco estudiados como las macroalgas pardas y la caracterización de la relación simbiótica con protozoos epibiontes.

      4) Maquinaria molecular de la reproducción: aproximación transcriptómica a la reproducción de Syllinae.

      En la primera parte de la tesis (capítulos 1.1–1.4) se redescribe y asigna un neotipo a la especie tipo del género tipo de la familia, Syllis monilaris; se describen 4 species nuevas y se re-describen otras 18 especies poco conocidas del género Syllis en Australia. Además, se realizan análisis moleculares de Syllis con material recolectado en distintas zonas del Pacífico, demostrando que se trata de un género parafilético que incluye al menos 4 clados distintos bien soportados, que podrían describirse como géneros nuevos en un futuro. Asimismo, se descubre especiación pseudocríptica en Syllis gracilis, una especie previamente considerada cosmopolita, que incluye al menos 8 linajes genéticamente distintos.

      En la segunda parte (capítulos 2.1–2.2), se descubre especiación pseudocríptica en la especie tipo del género Trypanosyllis, Trypanosyllis krohnii, que previamente también habia sido considerada cosmopolita y que incluye al menos 7 especies distintas que son formalmente nombradas y descritas. Además, se evalúan las relaciones filogenéticas de los géneros Trypanosyllis, Trypanedenta, Trypanobia, Ramisyllis, Pseudosyllis, Eurysyllis, Plakosyllis y Xenosyllis, utilizando datos moleculares. Se realiza también una reconstrucción de caracteres ancestrales para investigar la evolución de los principales tipos de reproducción en Syllinae (escisiparidad y gemiparidad), concluyendo que el caracter ancestral en la subfamilia es la escisiparidad (desarrollo de un único estolón) y que la gemiparidad (desarrollo de más de un estolón) es un carácter derivado que aparece al menos dos veces en dos grupos independientes.

      En la tercera parte (capítulos 3.1–3.2) se caracteriza la fauna de sílidos asociada a los rizomas de la macroalga parda Lessonia spicata en Chile, describiendo y analizando la posición filógenética de 3 especies nuevas, y concluyendo que la comunidad de sílidos asociada a este hábitat es indicadora de la riqueza específica de esa zona. Además, se describe por primera vez la asociación epibiótica entre sílidos y protozoos de los géneros Cothurnia y Rhabdostyla, describiendo 3 especies nuevas de protozoos.

      Resumen 3 Finalmente, en la cuarta parte de la tesis (capítulo 4) se detalla por primera vez la expresión génica de la reproducción escisípara de una especie de Syllis, Syllis magdalena. Se encuentra una alta expresión de genes implicados en la atracción sexual (feromonas), hormonas, neuropéptidos y genes relacionados con la secreción, genes que participan en la determinación de la línea germinal, en la gametogénesis y la fecundación, y otros relacionados con los ritmos circadianos y circalunares. Se concluye además que, tanto el prostomio como el proventrículo y la parte final del individuo, cumplen un importante papel en todos los procesos, y se evalúa la historia evolutiva de diversos genes potencialmente implicados en el proceso de formación y liberación de los estolones (vasa, PL10 y timeless).


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