Resumen de Agregados de lagartos mediterráneos en el espacio y en el tiempo
RESUMEN Y CONCLUSIONES 1. Se ha analizado la composición y estructura de los agregados de lagartos que aparecen en diferentes hábitats de la transición entre el clima templado y el tropical seco en distintas regiones de la Península Ibérica, Marruecos y Chile. Se ha utilizado para ello una técnica de muestreo de tiempo limitado que permite detectar la práctica totalidad de las especies que aparecen en cada parcela.
2. El número de especies por parcela oscila ampliamente entre los distintos hábitats, variando entre una en el caso más simple y doce en los agregados más complejos.
3. Se pueden apreciar claras tendencias en la variación del número de especies a lo largo de gradientes físicos; así el número de especies disminuye con la latitud, y los datos empíricos se ajustan con bastante precisión a un modelo de regresión potencial. Al considerar el gradiente de alturas, se aprecia asimismo una tendencia importante a disminuir el número de especies conforme aumenta la altura; el ajuste en este caso es de tipo lineal.
4. De cualquier manera, la forma de estos gradientes varia mucho según el área estudiada, y es difícil encontrar un modelo general que describa el fenómeno de diversidad.
5. Al aplicar un análisis de similaridad al conjunto de especies que constituyen las faunas regionales de cada área, se aprecia que no se puede aceptar la validez de la hipótesis nula de constitución al azar de los agregados, en función de dichas faunas regionales. Los resultados obtenidos sugieren en cambio que dichos agregados distan mucho de conformarse aleatoriamente. Parece más probable que la composición de dichos agregados venga determinada por los requerimiento vitales –cualquiera que sean éstos- de las especies integrantes de la fauna general y la historia de las diferentes regiones influyen de forma importante en la constitución actual de las comunidades.
6. Se ha estudiado la utilización del espacio como recurso en base a las observaciones de lagartos, en función de los tres atributos fundamentales que aquí se le consideran, tipos de sustrato, distancias a la cubierta vegetal y utilización de la dimensión vertical (distribución de alturas) del espacio.
7. Previa descripción del escenario en función de estas características y habiendo cuantificando la importancia de cada elemento en el conjunto, se ha comparado la distribución de las observaciones en las categorías establecidas con la que cabría esperar si utilizaran los recursos existentes en función de su disponibilidad.
8. Este análisis se ha aplicado al caso de P. sícula en el Parque de Almería, y a tres especies de lagartos que aparecen en diversos transectos, de estructura más simple. Los resultados obtenidos sugieren un elemento importante de selección de los diferentes recursos, esto es, que los elijan en vez de utilizarlos según su disponibilidad. Se aprecia asimismo que el sustrato es el elemento más seleccionado, seguido de la altura de las perchas y en último lugar la cobertura; los tres atributos aparecen de cualquier forma muy relacionados entre si.
9. Se ha realizado una descripción general del uso de los atributos del recurso espacial para diversas poblaciones y especies de lagartos en diferentes hábitats de las tres regiones mediterráneas consideradas. Los resultados indican un uso del espacio bastante monótono, con predominio de las especies que usan generalmente un solo tipo de sustrato o bien de forma preferente (algún otro tipo se usa secundariamente) y son pocas las especies que usan indistintamente dos tipos diferentes; ninguna usa tres o más tipos indiscriminadamente.
10. Atendiendo al tipo de sustrato preferido, el suelo es con diferencia el más usado, ya sea solo o en unión a algún sustrato secundario. Una pequeña parte de las especies usan las rocas solas o en unión a troncos como sustrato principal y ninguna usa los troncos fundamentalmente. No son muchas las especies asociadas fundamentalmente a la cobertura de matorral y pocas usan estas plantas como perchas. La distribución de alturas del escenario parece infrautilizada en las regiones que poseen este tipo de clima, a pesar del importante desarrollo vertical de la vegetación en algunos de los hábitats estudiados. Al comparar el uso del espacio entre poblaciones diferentes de la misma especie, se observan importantes diferencias en el uso de este recurso según el tipo de hábitat y la localidad.
11. Al considerar la utilización diferencial del espacio, se encuentran diferencias significativas en el uso de este recurso, no solo entre especies sino también entre clases de sexo y edad a nivel intraespecífico y es lícito considerar a estas categorías como “especies ecológicas” diferentes a este respecto: las diferencias a este nivel son mayores entre edades que entre sexos.
12. De nuevo es el sustrato el atributo que más diferencia la utilización del espacio por los diferentes ítems, seguido de las alturas y en último lugar las coberturas y en conjunto es común encontrar diferencias de uso entre las especies ecológicas que conviven.
13. Se ha estudiado la estructura de tamaños de las diferentes poblaciones y especies de lagartos que pueblan el área mediterránea, haciendo énfasis en la talla de los adultos de las diferentes poblaciones. Es frecuente encontrar casos de dimorfismo sexual para este atributo; en general, se observan tantos casos en que los machos son mayores que las hembras como a la inversa, aunque las diferencias que son estadísticamente significativas tienden a aparecer más en machos que en hembras y el dimorfismo sexual en tamaño aparece más como un atributo de las poblaciones que de las especies. Se ha encontrado asimismo que el tamaño varía de forma importante entre poblaciones de la misma especie que habitan diferentes localidades y estas diferencias son a veces muy importantes.
14. Se ha analizado la estructura de tamaños que se observa en los agregados, mediante el uso de los radios especie mayor/especie menor entre pares de especies. A fin de comprobar la hipótesis nula de constitución al azar de los agregados respecto de este carácter, se han diseñado dos modelos neutrales –uno para suites de especies y otro promediando los valores de esto pares para cada tamaño de agregado de una, dos…, m especies- y se han confrontado los valores esperados según los modelos con los encontrados efectivamente en la naturaleza.
15. Los resultados de esta prueba inducen a suponer que, en general, los agregados de lagartos se constituyen al azar respecto del tamaño al no haber fundamentos para rechazar la hipótesis nula, aunque difícilmente estos radios pueden representar la estructura real de tamaños que se da efectivamente en dichos agregados.
16. Se ha realizado una descripción de los patrones de diseño y colorido que se observan en el conjunto de la fauna de lagartos incluida, considerando las características de tipo de diseño, colorido general y señas específicas de color. Por lo que respecta a los patrones de diseño, se han realizado clasificaciones arbitrarias por tipos o morfos; se ha empezado estudiando con mucho detalle el polimorfismo en algunas especies características y en base a los tipos considerados en ellas, se han establecidos unos tipos generales cuya clasificación se ha aplicado al conjunto de la fauna considerada.
17. Se han puesto en relación los tipos de diseño y el polimorfismo de este carácter, con el uso del recurso espacial que hacen las distintas especies, dependencia de la cobertura y del sustrato y se ha determinado que el diseño es un factor dependiente del recurso espacial utilizado, apareciendo diferentes tipos de diseño (o su correspondiente polimorfismo) según el sustrato y el grado de cobertura utilizados.
18. Se han descrito asimismo los patrones de color general y se señas específicas (colores fanéricos) en el conjunto de la fauna y, dada la enorme variabilidad que se detecta, se han clasificado las especies en función del grado de distinguibilidad entre las diferentes clases de sexo y edad a fin de ver el polimorfismo a nivel de poblaciones y especies que se observa entre sexos y edades y estos a su vez se han valorado en relación al uso de recursos, como anteriormente.
19. En general, los resultados obtenidos inducen a suponer un importante valor adaptativo al colorido que presentan los lagartos, que representan un compromiso entre el grado de mimetismo necesario para escapar a los predadores visuales y el grado de visibilidad que requieran para las interacciones entre ellas mismas. Así, las especies en que las clases de sexo y/o edad son menos distinguibles son aquellas más discretas (ocultas y diurnas asociadas a cobertura densa de matorral) y las que mayor dimorfismo (e.g. sexual) presentan son las más conspicuas.
20. Se han analizado con detalle los ritmos de actividad que presentan algunas poblaciones que constituyen los agregados de lagartos de diversas parcelas del S.E. de la Península Ibérica. Para ello, se ha diseñado un muestreo basado en un protocolo de censos rutinarios preestablecidos que permite valorar la actividad a nivel de población mediante tres estimadores “ad hoc” basados en el número de observaciones por censo: máximo de actividad instantánea (Y’), actividad a lo largo de un ciclo diario completo (Y) y duración de la actividad en un ciclo diario (L); los tres estimadores están muy relacionados entre sí y aportan en cada caso una información diferente respecto del fenómeno de la actividad.
21. Se ha estimado la actividad al nivel del ciclo diario así como del ciclo anual. Por lo que respecta al ciclo diario, se pueden detectar todo tipo de ciclos, uni, bi o multimodales y se ha comprobado que el ciclo diario varía de manera significativa a lo largo del ciclo anual, detectándose variaciones estacionales en los ciclos de este periodo.
22. Al tomar en consideración los ritmos que se detectan en el ciclo anual, el análisis de regresión periódica utilizado revela un ajuste muy preciso de los datos experimentales al modelo teórico de regresión, a pesar del pequeño tamaño de muestra utilizado, detectándose ciclos que tienden en general a ser bimodales en juveniles y unimodales en machos, en tanto que las hembras presentan uno u otro tipo según los casos, y esos ciclos admiten una interpretación biológica realista.
23. Al relacionar los ciclos de actividad anua con los cambios que se detectan en diversos factores climáticos tales como duración del fotoperiodo, radiación incidente o temperatura, se observa que si bien existe relación entre actividad y clima, esta es menor que la presentan con respecto al transcurso del tiempo en si mismo –que a su vez está relacionado con los factores climáticos- lo que sugiere que a lo largo plazo, los ciclos de actividad están más relacionados con las causas primeras que con los factores más inmediatos.
24. Se ha comprobado la significación de los ciclos que se detectan en este análisis utilizando el método de Colwell. En los resultados obtenidos, es posible detectar ciclos estadísticamente significativos para periodos de un año de duración y también para algunos periodos que son submúltiplos del anterior.
25. Se ha analizado asimismo la dimensión temporal en tanto que recurso, de forma análoga a como se hizo en el caso de la dimensión espacial. Al considerar la cantidad de tiempo que están activos los individuo y poblaciones de lagartos, se puede apreciar que a ambos niveles de organización, estos animales emplean efectivamente mucho menos tiempo del que realmente disponen para su actividad.
26. El análisis del uso diferencial del tiempo por las diferentes especies ecológicas, revela diferencias en el uso del tiempo a nivel intraespecífico, mayores que a nivel interespecífico y estas diferencias pueden ser atribuidas a los distintos requerimientos fisiológicos de las especies.
27. En base a los diferentes resultados obtenidos en los capítulos anteriores, se discute la hipótesis de competencia entre especies que conviven en el contexto de la teoría del nicho. En el enfoque que aplica un análisis clásico de amplitud y superposición de nichos, los resultados obtenidos aquí y en otros estudios no son pruebas de la validez del fenómeno de competencia, pues en sentido estricto, solo miden el grado de similitud o diferenciación de las especies que coexisten.
28. Por otra parte, al considerar las diferencias morfológicas entre especies que conviven, el análisis de los radios de Hutchinson revela que la composición de tamaños en los agregados no difiere de la que cabría atribuir al azar, si se consideran todas las especies que componen las faunas regionales en cada área y no cabe admitir la existencia de estructura atribuible a la competencia, en función de dicho atributo.
29. Como en las aproximaciones anteriores, un enfoque basado en el análisis de las especies introducidas –ya sea intencionadamente o no- tampoco aporta evidencias que apoyen la validez de la teoría de la competencia como fuerza estructuradora de las comunidades animales; el reciente empleo de los llamados experimentos naturales tampoco parece aportar pruebas definitivas y parece ser, dada la abundancia de situaciones en que las especies tiende a utilizar los mismos recursos y a parecerse más cuando coexisten que cuando no lo hacen, que es tan probable una hipótesis de convergencia (coexistencia) como una de competencia.
30. Se ha estudiado el fenómeno de convergencia ecológica aplicado al caso de los agregados de lagartos mediterráneos que aparecen en la Península Ibérica, Marruecos y Chile. Si bien es posible encontrar ejemplos aislados de poblaciones o incluso especies que pueden mostrar una gran similitud, este fenómeno dista mucho de ser general.
31. Así, al considerar los diversos atributos ecológicos analizados en este estudio, la enorme variabilidad de estos entre distintas poblaciones, especies y comunidades, determina que sea muy difícil poder asignar equivalentes ecológicos entre las especies que componen las faunas.
32. A nivel de agregados, si tomamos en consideración el uso del recurso espacial, la misma similaridad se observa cuando se comparan no solo agregados equivalentes de diferentes continentes con agregados adyacentes del mismo continente (hipótesis de competencia de Fuentes) sino también con especies que conviven en el mismo agregado y en general, en cualquier comparación a nivel global que se considere, es norma encontrar un grupo importante de especies que no se parecen en nada y otro secundario donde todas se parecen mucho, escaseando las situaciones intermedias.
33. Cuando se comparan las distribuciones de tallas (expresadas por medio de los radios de Santa Rosalía) que se observan tanto en los agregados como en las faunas generales de las diferentes regiones que presentan clima mediterráneo, se observa que estas difieren significativamente en las distintas regiones y lo mismo sucede cuando se compara el número de especies por agregado, resultados ambos que contradicen la hipótesis de convergencia y en resumen, las evidencias encontradas a cualquier nivel de organización no justifican la hipótesis de convergencia. Como en el caso de la competencia, tendría más sentido en este contexto subrayar la importancia de la divergencia entre estas áreas, a la luz de los conocimientos que de la historia de estas regiones se poseen.
34. una revisión de los resultados que se tienen acerca de la ecología de las comunidades de lagartos (y en general de las comunidades animales) lleva a dudar seriamente del carácter holístico de estas entidades en el sentido de que las propiedades del conjunto son las de sus componentes, en vez de resultar en nuevas propiedades emergentes; esto lleva a dudar de la existencia real de estructura u organización en las comunidades como un todo.
35. Al considerar las serias limitaciones metodológicas y conceptuales que afectan al estudio de la ecología de comunidades, se comprende lo ambiguo de los anteriores resultados. La falta de adecuación entre el voluminoso cuerpo de teorías ecológicas y los escasos resultados experimentales que las sustentan, inducen a atribuir un carácter esotérico a esta disciplina que en sentido estricto no pasa de ser una doctrina, fe o teología susceptible de todo tipo de manipulaciones de importantes consecuencias políticas y sociales.
