Resumen de Neural mechanisms of selective visual attention in a microcircuit model of interacting cortical areas
El principal objetivo de esta Tesis Doctoral ha sido implementar un marco conceptual con base electrofisiológica que sea capaz de integrar por sí mismo los principales correlatos neurofisiológicos de la atención visual selectiva, y con este propósito, se ha construido un modelo computacional con todo el detalle biofísico necesario. El modelo en sí está compuesto por dos microcircuitos que interaccionan de forma recursiva. Estos microcircuitos, o redes, representan a dos hipercolumnas de la corteza cerebral, una hipercolumna sensorial de un área visual del extraestriado (el área MT que es selectiva a la dirección de movimiento de los estímulos visuales) y una hipercolumna que se encarga de generar un circuito de memoria a corto plazo o de trabajo (posiblemente ubicada en alguna región frontal, como la corteza prefrontal, o más posterior, como el área intraparietal lateral). De esta manera hemos pretendido tener en cuenta por primera vez en un modelo la hipótesis de que el origen de las modulaciones atencionales en neuronas de áreas visuales del extraestriado proviene de una señal top-down a través de un circuito de memoria de trabajo.Por un lado, se han tenido en cuenta toda una serie de restricciones al modelo, para que cada red del modelo se comporte de forma adecuada según la hipercolumna biológica a la cual representa: procesamiento del movimiento del área MT (actividad espontánea, respuesta ante un único estímulo y respuesta ante dos estímulos superpuestos que se mueven de forma transparente) y memoria de trabajo (tanto en lo que respecta a la actividad media como a su dinámica temporal).Por otro lado, este modelo con estructura de bucle de dos redes es capaz de describir cualitativa y cuantitativamente las observaciones experimentales por lo que respecta a los efectos de la atención visual selectiva en la respuesta neural de áreas sensoriales, tanto en la media de actividad durante periodos de tareas de atención, como en la dinámica neural oscilatoria a lo largo del tiempo, y el aumento de estas oscilaciones y de la sincronía entre neuronas, ya sea dentro de una misma hipercolumna como entre hipercolumnas de áreas distantes.Además, nuestro marco teórico integra las tres principales interpretaciones de como la atención modula el procesamiento visual a nivel de la media de la actividad neural: el modelo biased competition, el modelo multiplicative gain modulation y por primera vez en un marco biofísico también el feature-similarity gain model. Estas interpretaciones podrían en principio parecer contrapuestas en algunos aspectos, no obstante nuestro modelo teórico es capaz de englobarlas, así aunque estas interpretaciones ponen el estrés sobre diferentes puntos, finalmente se basan en observaciones experimentales, las cuales se pueden compatibilizar en un único marco teórico con fuerte base neurofisiológica. A lo largo de este trabajo se ha querido también mirar de entender como estas observaciones podrían estar sustentadas en el sistema nervioso central. Cabe remarcar que se han podido establecer todos los mecanismos responsables que sustentan cada uno de los efectos atencionales en el marco de nuestro modelo. La forma de proceder ha sido la siguiente: en primera instancia hemos podido reproducir todas las observaciones experimentales con las correspondientes simulaciones en el modelo utilizando para tal efecto un único conjunto de parámetros fijado con antelación. Entonces, usando para cada tipo de observación individual pequeñas variaciones de algunos parámetros del conjunto, hemos sido capaces de averiguar cual era el mecanismo responsable de esta observación particular, ya que por una lado se cancelaba el efecto atencional correspondiente a esta observación, pero por otro no obstante, se mantenía intacto todo el resto de efectos atencionales, que eran los corresponendientes a las demás observaciones experimentales. Todas estas observaciones experimentales de les que hablamos y los mecanismos responsables dentro del marco del modelo están explicadas en detalle en la Tesis Doctoral.A partir de nuestros resultados, hemos tratado de ir un poco más lejos proponiendo dos hipótesis principales:Sugerimos que nuestro modelo contiene los mecanismos fundamentales de un circuito atencional canónico. Esta hipótesis se ve sustentada por el hecho de que somos capaces de reproducir todas las observaciones de la atención visual selectiva en un único modelo, así como de la evidencia experimental de que cuando paradigmas similares se han usado en diferentes áreas (V4 además de la propia área MT) y con diferentes tipos de estímulos (orientación de barras o determinadas imágenes específicas, en lugar de la dirección de movimiento), análogas observaciones se han encontrado (por ejemplo la modulación multiplicativa y la competición sensorial). Esta hipótesis implica la predicción de que todas las observaciones que se dan para un área se deberían de dar para las otras también, si bien diseñados los experimentos adecuados que hasta la fecha no se han llevado aun a cabo.Finalmente, sugerimos también que el rol de la sincronía en frecuencias gamma entre áreas distantes es responsable de un aumento del 10-15% en el efecto modulatorio atencional sobre la tasa media de actividad neural. Así, existe una cierta ventaja de obtener este efecto adicional neto que implica al final un ahorro de recursos en comparación a lo que supondría obtener tal efecto a partir de un aumento de la potencia de la señal atencional top-down.
