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Ecohydrological relationships in pine forests in water-scarce environments

  • Autores: Ángela Manrique Alba
  • Directores de la Tesis: Juan Bellot Abad (dir. tes.)
  • Lectura: En la Universitat d'Alacant / Universidad de Alicante ( España ) en 2017
  • Idioma: inglés
  • Tribunal Calificador de la Tesis: Carlos A. Gracia Alonso (presid.), Alberto Vilagrosa Carmona (secret.), María Teresa Soares David (voc.)
  • Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Conservación y Restauración de Ecosistemas por la Universidad de Alicante
  • Materias:
  • Enlaces
    • Tesis en acceso abierto en: RUA
  • Resumen
    • El ecosistema mediterráneo es especialmente vulnerable a la escasez hídrica, por la estrecha relación entre vegetación-agua. El aumento de temperaturas, además de la reducción de la precipitación, ampliará de manera potencial la frecuencia y severidad de los episodios de sequía. Por lo tanto, la importancia del agua como recurso aumentará en las próximas décadas, tal y como se ha proyectado por los diferentes modelos de cambio climático (IPCC 2013).

      Uno de los mayores efectos potenciales del cambio climático en los ecosistemas forestales, son los impactos sobre el crecimiento y supervivencia de los árboles. Además, en lo referente a estos impactos existe un consenso sobre la predisposición de los bosques a sufrir perturbaciones como: incendios, insectos y enfermedades que con el tiempo pueden producir cambios en la estructura forestal a escala de paisaje (Chmura et al., 2011).

      En las últimas décadas. se han documentado eventos de mortalidad significativos en diversas regiones y en los biomas más importantes, relacionados con la sequía y el aumento de la temperatura (Allen et al. 2015; García de la Serrana et al., 2015). En este sentido, los árboles que experimentan reducciones de crecimiento debido a la sequía y al estrés por temperatura, suelen ser más propensos a la mortalidad (Waring 1987; McDowell et al. 2010; Macalady & Bugmann 2014). Todo esto sugiere que algunos de los ecosistemas boscosos podrían estar ya respondiendo a cambios adversos en el clima (Martínez-Vilalta et al., 2012).

      El efecto del clima sobre la regulación del crecimiento de los árboles ha sido ampliamente documentado a través de estudios dendrocronológicos, que señalan como la precipitación y la temperatura pueden explicar el 50% de la variación del crecimiento anual (e.g Fritts et al., 1979; Cook et al., 1987). Particularmente, la mayoría de las investigaciones en áreas semiáridas se han focalizado en la respuesta del crecimiento al clima y la sequía (De Luis et al., 2011, 2013; Novak et al., 2013). Sin embargo, de acuerdo con Churkina et al. (1999) y Gracia et al. (1996), la distribución y productividad de los bosques está fuertemente influenciada por la disponibilidad de agua, que no se relaciona simplemente con la precipitación total. El agua disponible para las plantas (humedad del suelo o agua relativa extraíble; REW) tiene efectos localizados sobre el crecimiento anual en los anillos de los árboles y las dinámicas de los bosques (Alexander et al., 2013; Dymond et al., 2015). Asimismo, Vayreda et al., (2012) en un reciente estudio, sobre como los cambios en el clima interactúan con la estructura de la masa y la gestión de bosques españoles, afirma que los patrones de mortalidad (ocurrencia y ratio de mortalidad), también muestran una relación significativa con la disponibilidad de agua, aseverando que la disponibilidad de agua es un buen indicador de las condiciones favorables para el crecimiento.

      De igual forma, el agua almacenada en los tejidos vegetales ha sido reconocida durante mucho tiempo como un factor importante en la regulación de las relaciones de la planta con el agua (Meinzer et al., 2004). Se ha estimado la contribución del agua almacenada en los tejidos sobre la transpiración diaria en un rango entre 10-20% (Lostau et al., 1996; Kobayashi & Tanaka 2001). Hay pruebas de que el almacenamiento de agua en las plantas es una adaptación que les ayuda a superar la sequía (Holbrook 1995). El control del embolismo en este caso se consigue mediante la liberación temporal de agua almacenada, con el objetivo de restringir las fluctuaciones de la tensión del xilema. De modo que la influencia del almacenaje de agua en el tallo puede ser vista como un componente dinámico de la seguridad hidráulica de la planta (Meinzer et al. 2009). La dependencia de los árboles del agua almacenada aumenta con la sequía (Phillips et al., 2003).

      Como se ha mencionado anteriormente, otra consecuencia del aumento de la temperatura, es el aumento de VPD, y sus impactos subsiguientes asociados a la traspiración y la fotosíntesis (Allen et al., 2015). Un VPD elevado está asociado a mayores pérdidas a través de los estomas de las plantas y de la superficie del suelo, normalmente aumentando de este modo el estrés hídrico de la planta. Para compensar un mayor riesgo de fallo hidráulico, las plantas suelen cerrar los estomas limitando así la perdida de agua, sin embargo esto se produce a coste de la reducción de la fotosíntesis (Martínez-Vilalta et al. 2002). En este sentido, destaca el papel de la transpiración, como principal fuerza impulsora del movimiento del agua a través de la planta. Ésta depende de la interacción de numerosos factores (radiación, temperatura, déficit de presión de vapor y disponibilidad de agua) y procesos biológicos (conductancia estomática) (Scott et al.,2006; Zha et al., 2013). En concreto, como se ha expuesto anteriormente, el control estomático, responde a la demanda atmosférica y al contenido de agua, a través de un conjunto complejo de procesos (Buckley, 2005). De acuerdo con Martínez-Vilalta et al. (2014) los estomas representan el mecanismo más claro que permite a las plantas controlar el transporte y perdida de agua bajo condiciones de sequía. No obstante, existe una incertidumbre general entorno a la futura respuesta biológica a la sequía (Allen et al., 2015). Por lo tanto, se identifican como prioridades para la investigación y la innovación en la gestión forestal, un mayor conocimiento sobre cómo reaccionan las especies a la baja humedad del suelo, un aumento de las temperaturas y la mayor demanda evaporativa (Luce et al., 2016).

      La capacidad de los bosques para hacer frente a periodos de sequía, está condicionada por muchos factores, que están relacionados a su vez con la estrategia del uso del agua específica de cada especie (Oren et al., 1999; Martinez-Vilalta et al., 2003). Las especies de árboles difieren en el desarrollo de sus estrategias isohídrica y anisohídrica dependiendo de si priorizan, en condiciones de sequía la seguridad hidráulica o el intercambio de gases respectivamente (Tardieu & Simonneau, 1998; McDowell et al., 2008). Sin embargo, la relación entre la regulación estomática y la tolerancia a la sequía en las especies arbóreas sigue siendo una cuestión abierta con importantes implicaciones en la comprensión y modelado de las respuestas a la sequía en las plantas (McDowell et al., 2013; Martínez-Vilalta y García-Forner, 2016). Por otro lado, la capacidad adaptativa de los bosques, también está ligada a la estructura de la masa en términos de tamaño, edad y densidad (Granier et al., 2000, Moreno-Gutierrez et al., 2012). Por consiguiente, las aproximaciones para disminuir la vulnerabilidad de los bosques relacionadas con el clima se deben basar en el conocimiento de los procesos hidrológicos y ecofisiológicos.

      De acuerdo con los objetivos de la presente Tesis Doctoral, la investigación llevada a cabo y los resultados descritos en los capítulos anteriores, se puede concluir: 1. La densidad de puntos de 0.88 m2 que ofrece el LiDAR, es suficientemente precisa para el objetivo planteado de toma de decisiones en la selvicultura hidrológicamente orientada para bosques semiáridos. Por lo tanto, esta información, es muy útil para el desarrollo de modelos hidrológicos ya que proporciona información detallada de la estructura forestal, sumamente relacionada con los procesos hidrológicos, como la trascolación. Particularmente, la cobertura de vegetación, altura y índice de área foliar (LAI) derivados de datos LiDAR han mejorado la estimación de la trascolación de los modelos empíricos publicados previamente para el mismo sitio de estudio. Sin embargo, teniendo en cuenta la heterogeneidad de la vegetación (pinar de regeneración natural, repoblaciones y matorrales) los resultados deben ser considerados como una primera aproximación al problema, y por lo tanto debe llevarse a cabo una investigación más amplia en este sentido.

      2. La selvicultura hidrológicamente adaptativa está siendo cada vez más reconocida como una herramienta fundamental para que los bosques hagan frente a los efectos del cambio climático. En este sentido, se requieren esfuerzos adicionales para hacerla factible en términos de cuantificar los aportes de agua que se producen, abordándolo con una escala espacial adecuada para la gestión. Este trabajo podría servir como línea de partida para la implementación de pago por servicios ambientales en cuencas hidrológicas en los bosques mediterráneos.

      3. El uso del modelo ecohidrológico HYDROBAL, que integra: las condiciones meteorológicas, las características de la vegetación y los procesos del suelo para simular balances hídricos, es una herramienta útil y capaz de predecir el contenido de humedad en el suelo, en concreto en pinares de Pinus halepensis situados en un gradiente de precipitación de subhúmedo a semiárido.

      4. Se ha demostrado que la humedad en el suelo tiene un papel destacado en controlar los patrones de crecimiento de ambientes semiáridos. Específicamente, se destaca que, con el uso de las estimaciones de la humedad en el suelo, se pueden obtener predicciones más certeras sobre respuestas de los bosques semiáridos de Pinus halepensis a las variaciones climáticas. Este hecho puede ser de una importancia crítica para la mejora del conocimiento de la sensibilidad de los bosques semiáridos mediterráneos al cambio climático, así como para el desarrollo de planes de gestión adaptativa que permitan responder proactivamente a los desafíos mundiales relacionados con el agua.

      5. Se confirma el hecho de que las repoblaciones de Pinus halepensis en ambientes de escasez de agua después de la aplicación de tratamientos de gestión forestal, muestran cambios fisiológicos tales como un aumento de la conductancia estomática y crecimiento. Esto hace que a los árboles sean menos sensibles a la escasez de agua.

      6. Los resultados tienen una implicación importante para la gestión de las repoblaciones de Pinus halepensis, e indican que la influencia de la densidad de arbolado en la vulnerabilidad de las masas frente a la sequía, debe ser considerada para el diseño de planes de gestión adaptativa para responder de una manera proactiva a los retos globales relacionados con el agua.

      7. Se confirma la hipótesis de que el Pinus edulis es más sensible al aumento de temperatura y la sequía que el Juniper monosperma. Este hecho se explica por el patrón de crecimiento extremadamente conservador de Juniperus monosperma. Nuestros resultados más en detalle, sugieren que el efecto del calor es más negativo que el de la sequía, tanto para el crecimiento, como para el almacenamiento de agua en el tallo de Pinus edulis. Este hecho resulta preocupante, teniendo en cuenta el aumento crónico de temperaturas proyectado tanto en el sudoeste de Estados Unidos como a nivel mundial.


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