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Importancia de la alelopatía en la estructura y dinámica de la vegetación en ecosistemas semiáridos: el caso de artemisia herba-alba asso. En la depresión media del Ebro

  • Autores: Antonio Ignacio Arroyo Martínez
  • Directores de la Tesis: Concepción López Alados (dir. tes.), Y. Pueyo (dir. tes.)
  • Lectura: En la Universidad de Granada ( España ) en 2017
  • Idioma: español
  • Tribunal Calificador de la Tesis: Lorena Gómez Aparicio (presid.), Juan Lorite Moreno (secret.), Jorge Castro Gutiérrez (voc.), Pablo Ferrandis Gotor (voc.), José Antonio Hódar Correa (voc.)
  • Materias:
  • Enlaces
    • Tesis en acceso abierto en: DIGIBUG
  • Resumen
    • RESUMEN Las zonas áridas y semiáridas ocupan aproximadamente el 41% de la superficie terrestre y son habitadas por un tercio de la población mundial (Safriel & Adeel 2005; Reynolds et al. 2007). Las predicciones para el próximo siglo señalan un endurecimiento de las condiciones climáticas en estas regiones (IPCC 2014). Para poder realizar una correcta gestión y conservación de sus recursos y afrontar los cambios futuros de manera más eficaz, resulta fundamental conocer el funcionamiento de los ecosistemas de estas regiones (Maestre et al. 2016). En este sentido, las interacciones bióticas entre plantas constituyen una pieza clave para el funcionamiento de los ecosistemas áridos y semiáridos, ya que determinan su productividad, diversidad y capacidad de recuperación (Soliveres & Maestre 2014). Dentro de las interacciones bióticas, el papel que tiene tanto la competencia por los recursos como la facilitación ha sido ampliamente estudiado (Noy-Meir 1973; Tilman 1982; Brooker et al. 2008; McIntire & Fajardo 2014). Sin embargo, a menudo se olvida un tercer tipo de interacción entre plantas, la alelopatía. La alelopatía es un tipo de interferencia al igual que la competencia, pero que no implica el consumo de recursos, sino la producción y liberación de compuestos químicos al medio con capacidad para inhibir la germinación, el crecimiento y la reproducción de las plantas vecinas (Rice 1984). La importancia de la alelopatía ha sido reconocida en ecosistemas gestionados (p. ej. sistemas agrícolas) y más recientemente como mecanismo para explicar el tremendo éxito de algunas especies invasoras en las comunidades invadidas (Callaway & Ridenour 2004; Gómez-Aparicio & Canham 2008; Cheng & Cheng 2015). Sin embargo, su papel en comunidades naturales está mucho menos estudiado. En ecosistemas áridos y semiáridos, la interferencia alelopática puede jugar un papel especial, por varias razones. Por un lado, en estos ecosistemas son muy abundantes especies potencialmente alelopáticas, como las plantas aromáticas (Thompson 2005; Araniti et al. 2012). Por otra parte, las duras condiciones ambientales de las zonas áridas y semiáridas favorecen la producción y liberación de compuestos alelopáticos y hacen que las especies sean más susceptibles a su efecto (Pedrol, González & Reigosa 2006). Además, el estudio de la alelopatía se suele dar en condiciones aisladas de otros mecanismos de interacción y en condiciones de laboratorio, lo que pone de manifiesto la necesidad de un mayor número de estudios de campo para obtener evidencias realistas de la importancia de la alelopatía en condiciones naturales (Inderjit & Weston 2000).

      En esta tesis doctoral se examina la importancia relativa de la alelopatía en la estructura y la dinámica de una comunidad vegetal semiárida con respecto a otras interacciones bióticas entre plantas (p. ej. facilitación) bajo diferentes condiciones de estrés ambiental. Para ello, se ha combinado el análisis del patrón espacial de la vegetación y la diversidad alrededor de las plantas alelopáticas con experimentos realizados tanto en condiciones de laboratorio como en la propia comunidad vegetal (condiciones naturales). Como especie alelopática se ha seleccionado a Artemisia herba-alba Asso., un caméfito aromático de poca altura que se distribuye por toda la cuenca Mediterránea. Las comunidades vegetales estudiadas se localizan en el sector central de la depresión del Ebro, que se caracteriza por tener clima mediterráneo semiárido con una marcada continentalidad, y constituye junto con el sudeste ibérico una de las regiones más áridas de la península ibérica.

      En los capítulos 1 y 2 se analiza la relación espacial entre las plantas alelopáticas y el resto de especies de la comunidad vegetal. Específicamente, en el capítulo 1, se presenta el estudio de la relación entre el patrón espacial del establecimiento de las plantas en una comunidad vegetal semiárida y las propiedades hidrológicas y microclimáticas de los sitios donde se establecen. Para ello, se analiza el establecimiento de especies de matorral y de gramíneas bajo tres especies potencialmente nodrizas (Salsola vermiculata, Artemisia herba-alba y Lygeum spartum), así como la germinación, la supervivencia y el crecimiento de S. vermiculata y L. spartum bajo individuos adultos de estas dos especies y en suelo desnudo, en un experimento de cuatro años. También se analiza el contenido de agua en el suelo, la infiltración de agua tras las lluvias, la concentración de nutrientes y la radiación solar bajo las tres especies potencialmente nodrizas y el suelo desnudo para identificar los procesos responsables de los patrones observados. En el capítulo 2, se presenta el efecto que tienen las interacciones bióticas de tres especies dominantes de una comunidad vegetal semiárida: la gramínea L. spartum, el arbusto alelopático A. herba-alba y el arbusto facilitador S. vermiculata, en la diversidad y la composición de especies, bajo diferentes condiciones de aridez y pastoreo. Para ello, se cuantifica el balance neto de las interacciones de las tres especies de estudio basándose en datos de coocurrencia de especies. También, se analiza el patrón espacial de la diversidad alrededor de los individuos de las tres especies de estudio calculando el “individual species-area relationship” (ISAR; Wiegand et al. 2007) y los cambios en la composición de especies calculando el índice de similaridad de Chao-Jaccard.

      En los capítulos 3 y 4 se analiza el alcance de la interferencia química en distintos estadios del ciclo vital de las especies que conviven con A. herba-alba, incluyendo la propia especie alelopática (autotoxicidad). Concretamente, en el capítulo 3, se investiga si los efectos en la vegetación, observados en las inmediaciones de los individuos de A. herba-alba en los dos capítulos anteriores, se deben a una heterogeneidad espacial en la estructura del banco de semillas entre A. herba-alba y el arbusto no alelopático S. vermiculata. Para ello, se analiza la riqueza de especies y la densidad de semillas del banco de semillas en estos dos micrositios y en el suelo desnudo. También, se evalúa el efecto que tiene el extracto acuoso de A. herba-alba en la tasa y en el tiempo de emergencia de las plántulas desde el banco de semillas, así como también en la mortalidad de las plántulas emergidas. En el capítulo 4, se investiga el efecto alelopático y autotóxico de los compuestos volátiles y solubles en agua liberados por A. herba-alba sobre la germinación y el crecimiento temprano de un conjunto de especies de interés (S. vermiculata, L. spartum, Pinus halepensis y la propia A. herba-alba) que coexisten con A. herba-alba en comunidades vegetales semiáridas. También, se identifican y cuantifican los compuestos fenólicos presentes en el extracto acuoso de A. herba-alba y se comprueba el efecto de una mezcla de los compuestos identificados en la germinación de las especies de interés.

      En el capítulo 5, se examina la importancia de la interferencia alelopática de A. herba-alba en condiciones naturales. Para ello, se analiza el crecimiento, la vitalidad, la germinación y la supervivencia de especies que coexisten con A. herba-alba en una comunidad vegetal semiárida (S. vermiculata, L. spartum y A. herba-alba) con y sin la presencia de interferencia química mediante el uso de carbón activo, en un experimento de campo de dos años. También, se evalúa el balance neto de interacciones de A. herba-alba en comparación con el balance neto de S. vermiculata, y cómo la aridez puede modular el balance neto.

      A diferencia de otros estudios que a menudo se refieren al potencial alelopático de una especie vegetal basándose en la evaluación de la fitotoxicidad de determinados compuestos en condiciones de laboratorio y sobre especies que no siempre coexisten con la especie alelopática (Willis 1985), los distintos capítulos que componen esta tesis doctoral ofrecen un enfoque integral que permite mejorar nuestro entendimiento acerca del significado de la alelopatía en la organización de las comunidades naturales semiáridas. Se ha observado que A. herba-alba genera en su entorno un patrón espacial de la vegetación más disperso de lo que es habitual en las comunidades vegetales de zonas áridas y semiáridas. Además, se ha encontrado que A. herba-alba es rica en metabolitos secundarios (de los cuales se han identificado algunos compuestos fenólicos), que pueden ser liberados tanto por volatilización como disueltos en agua y que actúan sobre todo inhibiendo la germinación de muchas especies del banco de semillas, incluyendo las propias semillas de A. herba-alba. Otras especies (principalmente gramíneas perennes) parecen haber desarrollado tolerancia a los compuestos alelopáticos de A. herba-alba. Una de las mayores aportaciones de la tesis ha sido la realización de experimentos en el campo. Estos experimentos indicaron que los compuestos alelopáticos producidos y emitidos por A. herba-alba se distribuyen y acumulan en concentraciones suficientes como para que tengan un efecto en las plantas vecinas, pese a que estas variables no se hayan cuantificado directamente. Además, han permitido comprender que la actividad alelopática de A. herba-alba es, al margen del resto de interacciones bióticas, una interacción relevante en las comunidades naturales semiáridas estudiadas, aunque sus efectos en la vegetación pueden ser fácilmente sobreestimados basándose exclusivamente en experimentos de invernadero. Futuros trabajos deben ampliar este conocimiento cuantificando la importancia relativa de la interferencia alelopática frente a la interferencia causada por la competencia, integrando los microrganismos del suelo como parte fundamental de la interacción química entre plantas e investigando como la alelopatía puede constituir una adaptación evolutiva para evitar convertirse en plantas facilitadoras en estos ecosistemas.

      Las conclusiones obtenidas en esta tesis doctoral se enumeran a continuación:

      1. Las condiciones microclimáticas bajo A. herba-alba son más benignas que en el suelo desnudo por el incremento en la humedad del suelo, la infiltración de agua tras una lluvia y la concentración de nutrientes y la reducción en la radiación solar. Sin embargo, las plantas de A. herba-alba no funcionan, en general, como plantas nodrizas facilitando el establecimiento de otras plántulas bajo su dosel, debido a su actividad alelopática. Este hecho pone de manifiesto que la identificación de una especie como nodriza no puede ser inferida simplemente a partir de las condiciones microclimáticas bajo su dosel.

      2. La interferencia química de A. herba-alba favorece una disminución de la diversidad alrededor de sus individuos, al contrario de lo que se ha observado para las plantas alelopáticas de Thymus vulgaris L. en una comunidad vegetal mediterránea menos xérica. No obstante, hay determinadas especies (p. ej. muchas gramíneas perennes) que aparecen más agrupadas alrededor de A. herba-alba de lo que cabría esperar por azar, resaltando la capacidad de estas especies para tolerar los compuestos químicos liberados por A. herba-alba.

      3. El patrón espacial de la vegetación observado alrededor de los individuos de A. herba-alba no se debe a diferencias en la densidad de semillas y riqueza de especies del banco de semillas con respecto a otros arbustos de la misma comunidad vegetal, sino a que los compuestos químicos liberados por A. herba-alba inhiben la emergencia de nuevas plántulas desde el banco de semillas. Esto señala que los efectos de las plantas alelopáticas en la organización de las comunidades vegetales semiáridas están controlados, al menos en parte, por sus efectos en el banco de semillas del suelo.

      4. Artemisia herba-alba es una especie con un fuerte carácter autotóxico. Los compuestos químicos producidos y liberados por A. herba-alba dificultan el establecimiento de sus propias plántulas en las inmediaciones de plantas adultas, inhibiendo la germinación de las semillas y aumentando la mortalidad de las plántulas de A. herba-alba que emergen desde el banco de semillas. Es posible que en zonas áridas y semiáridas la autotoxicidad represente una ventaja adaptativa para autoregular la densidad de poblacional y disminuir, en última instancia, la competencia intraespecífica por los recursos.

      5. Tanto los compuestos químicos volátiles como los solubles en agua producidos y liberados por A. herba-alba artemisia son responsables de su autotoxicidad. El extracto acuoso de A. herba-alba es rico en sustancias fenólicas y algunos de estos fenoles (p. ej. ácidos fenólicos) participan en su autotoxicidad. Aunque aparentemente los efectos de los compuestos volátiles son más fuertes, el papel de los compuestos alelopáticos solubles en agua podría ser más importante en las zonas áridas y semiáridas de lo que se ha pensado anteriormente.

      6. La actividad alelopática de A. herba-alba constituye un filtro biológico que determina qué especies son capaces o no de coexistir con las plantas alelopáticas y, en general, es más relevante durante la fase de germinación de las semillas que durante el crecimiento de las plántulas. No obstante, algunas especies que cohabitan en las mismas comunidades que A. herba-alba (p. ej. Lygeum spartum) muestran una elevada tolerancia a los compuestos alelopáticos producidos por esta especie, probablemente debido a una larga historia evolutiva conjunta.

      7. En condiciones naturales la interferencia alelopática de A. herba-alba es una interacción relevante inhibiendo la germinación y reduciendo la vitalidad de las especies vegetales. Sin embargo, mientras que en condiciones de laboratorio se ha encontrado que los compuestos químicos producidos y liberados por A. herba-alba afectan a la mortalidad y al crecimiento de las plántulas, tales efectos no se han observado en condiciones naturales. Esto señala que los resultados obtenidos en experimentos de invernadero deben ser interpretados con cautela, al mismo tiempo que más experimentos de campo son necesarios para obtener evidencias realistas acerca del significado de la alelopatía en las comunidades vegetales.

      8. El balance neto de interacciones del arbusto alelopático A. herba-alba es de signo negativo, debido al predominio de interacciones negativas con el resto de especies de la comunidad vegetal. Hasta cierto punto, la alelopatía contrarresta los potenciales efectos facilitadores por la mejora de las condiciones microclimáticas bajo las plantas alelopáticas en comunidades vegetales semiáridas. No obstante, el signo del balance neto de interacciones de A. herba-alba es positivo para las especies tolerantes a los compuestos químicos producidos por ella.

      9. El balance neto de interacciones de A. herba-alba cambia hacia positivo bajo condiciones de mayor estrés ambiental (p. ej. una mayor aridez), independientemente de si la producción de compuestos alelopáticos también se incrementa o las especies son más vulnerables a sus efectos debido a que están sometidas a la acción de múltiples factores de estrés. Esto pone de manifiesto que la importancia relativa de la interferencia alelopática disminuye con el grado de estrés ambiental, en favor de las interacciones positivas.

      SUMMARY Arid and semiarid environments occupy approximately the 41% of terrestrial surface and are the habitat for a third of the global population (Safriel & Adeel 2005; Reynolds et al. 2007). The predictions for the next century point out that climatic conditions in those environments will become even harsher (IPCC 2014). In order to manage and conserve their resources, and face future changes more effectively, it is essential to know the functioning of arid and semiarid ecosystems (Maestre et al. 2016). In this sense, biotic interactions among plants are crucial to the functioning of arid and semiarid ecosystems, since they determine their productivity, diversity and resilience (Soliveres & Maestre 2014). Within plant-plant interactions, the role of both resource competition and facilitation has been widely studied (Noy-Meir 1973; Tilman 1982; Brooker et al. 2008; McIntire & Fajardo 2014). However, allelopathy, a third kind of interaction is often overlooked. Allelopathy is a kind of chemical interference that differs from competition because it does not involve the depletion of resources, but the production and release to the environment of chemical compounds that inhibit the germination, growth and reproduction of neighboring plants (Rice 1984). The role of this chemical interaction has been recognized in managed ecosystems (e.g. agricultural systems), and more recently as a mechanism to explain the success of some invasive plant species in the invaded communities (Callaway & Ridenour 2004; Gómez-Aparicio & Canham 2008; Cheng & Cheng 2015). However, the role of allelopathy in natural communities is much less understood. In arid and semiarid environments allelopathy may be especially relevant due to several reasons. On the one hand, in those environments many species, such as aromatic shrubs, are expected to show allelopathic activity (Thompson 2005; Araniti et al. 2012). On the other hand, harsh environmental conditions in arid and semiarid ecosystems favor the production and release of allelopathic compounds, and make species more susceptible to their action (Pedrol et al. 2006). Moreover, allelopathy is usually studied under laboratory conditions and isolated from other mechanism of interaction, which underscores the need for new field studies in order to obtain realistic evidences of the significance of allelopathy in natural conditions (Inderjit & Weston 2000).

      This thesis examines the relative importance of allelopathy in driving the structure and dynamic of a semiarid plant community with respect to other biotic interactions among plants (e.g facilitation) under different environmental stress conditions. To this end, the analysis of the vegetation patterning and diversity around the allelopathic plants has been combined with experiments performed in both the laboratory and the natural community itself (i.e. natural conditions). Artemisia herba-alba Asso., an aromatic dwarf shrub distributed throughout the Mediterranean basin, has been selected as allelopathic species. The plant communities of study are located in the Middle Ebro Valley region, which is characterized by a semiarid Mediterranean climate with a pronounced continentality, and constitutes, together with the Iberian southeast, one of the most arid regions of the Iberian Peninsula.

      In chapters 1 and 2 the spatial relationship between allelopathic plants and the rest of species in the plant community is analyzed. Chapter 1 presents the study of the relationship between the spatial pattern of seedling establishment in a semiarid plant community and the hydrological and microclimatic properties of the microsites where they are established. Specifically, the establishment of shrubs and perennial grasses species is analyzed under three potential nurse species (Salsola vermiculata, A. herba-alba and Lygeum spartum), as well as the seed germination, survival and growth of S. vermiculata and L. spartum seedlings beneath adult individuals of these two species, along a four-year field experiment. In addition, the soil water content, water infiltration rates after a rainfall, soil nutrients concentration and solar radiation under the three potentially nurse plants species and in the bare soil, are also analyzed to identify the processes responsible for the observed patterns of establishment. Chapter 2 presents the effect of the net interaction outcome of three dominant species in a semiarid plant community: the perennial grass L. spartum, the allelopathic shrub A. herba-alba and the nurse shrub S. vermiculata, on diversity and species composition in their vicinity, under different conditions of aridity and grazing. The net interaction balance of the three study species is quantified based on species co-occurrence data. Furthermore, the spatial pattern of diversity in the surroundings of the three study species individuals is analyzed by computing the individual species-area relationship (ISAR; Wiegand et al. 2007), and changes in species composition is analyzed by calculating the Chao-Jaccard similarity index.

      In chapters 3 and 4 the extent of the chemical interference at different vital stages of species living with A. herba-alba is analyzed, including the allelopathic species itself (autotoxicity). In particular, chapter 3 assess whether the vegetation patterning observed in the vicinity of A. herba-alba individuals in the two previous chapters is due to a spatial heterogeneity in seed bank structure with respect to the non-allelopathic shrub S. vermiculata. To this end, seedbank richness and density in these two microsites and in the bare soil are assessed. In addition, the effects of A. herba-alba aqueous extract on the rate and timing of seedling emergence from the seed bank, as well as the mortality of emerged seedlings, are evaluated. Chapter 4 investigates the allelopathic and autotoxic effects of volatile and water soluble chemicals released by A. herba-alba on seed germination and early seedling growth of a set of species of interest (S. vermiculata, L. spartum, Pinus halepensis and A. herba-alba itself) that coexist with A. herba-alba in natural semiarid plant communities. Also, the phenolic compounds present in the A. herba-alba aqueous extract are quantified and identified, and the effects of a mixture of those identified are tested on the germination of study species.

      In chapter 5, the importance of the allelopathic interference of A. herba-alba is examined under natural conditions. Specifically, the growth, vitality, germination and survival of a number of species (S. vermiculata, L. spartum y A. herba-alba) that coexist with A. herba-alba in a semiarid plant community are analyzed with and without the presence of chemical interference by the use of activated carbon, along a 2-yars field experiment. Also, the net interaction balance of A. herba-alba is assessed in comparison with the net balance of S. vermiculata, and how allelopathy may modulate its interaction outcome under different drought stress conditions.

      Unlike other studies of allelopathy that often refer to the allelopahtic potential of a species, based solely on the evaluation of the phytotoxicity of the allelopathic compounds in laboratory bioassays that use species that do not always coexists with the allelopathic species (Willis 1985), the different chapters of this thesis offer an integrated approach that allows to improve the understanding of the significance of allelopathy in the organization of semiarid plant communities. It has been found that the vegetation patterning in the vicinity of A. herba-alba is less aggregated than the usual for plant communities of arid and semiarid environments. In addition, it has been observed that A. herba-alba is rich in secondary metabolites that can act as allelopathic compounds. These compounds can be released through volatilization and dissolved in water, and inhibit mainly the seed germination of the species that coexists with A. herba-alba, and also its own seeds. Some phenolic compounds have been identified as allelochemicals involved in its autotoxicity. Other species (mainly perennial grasses) may tolerate allelopathic compounds produced and released by A. herba-alba. One of the major contributions of this thesis has been the performing of field experiments. These experiments indicated that allelopathic compounds of A. herb-alba are distributed and concentrated enough to have an effect on neighboring plants. Furthermore, these experiments indicated that the allelopathic activity of A. herba-alba is, besides to the rest of biotic interactions, a relevant interaction in the semiarid plant communities studied, although its effects in vegetation can be easily overestimated based only on greenhouse experiments. Future works should expand this knowledge by quantifying the relative importance of the allelopathic interference versus the interference caused by resources competition, including soil microorganisms as a central part in the chemical interaction between plants and investigating how allelopathy can be an evolutionary adaptation to avoid becoming nurse plants in these ecosystems.

      The conclusions obtained in this thesis are listed below:

      1. Microclimatic conditions beneath A. herba-alba are more benign than in the bare soil due to an increase in soil moisture, water infiltration after a rainfall and nutrients concentration and a reduction in solar radiation. However, A. herba-alba does not act as a nurse plant facilitating the establishment of seedlings beneath its canopy because of its allelopathic activity. This fact highlights that the identification of a species as a nurse plant cannot be inferred solely from the enhanced microclimatic conditions under its canopy.

      2. The chemical interference of A. herba-alba leads to a diversity repulsion around its individuals, contrary to what has been found for the allelopathic species Thymus vulgaris L. in a less arid Mediterranean plant community. Nevertheless, there are some species (e.g. many perennial grasses) that appear more frequently around A. herba-alba individuals than what it may be expected by chance, suggesting the ability of those species to tolerate the allelopathic compounds released by A. herba-alba plants.

      3. The vegetation patterning found around A. herba-alba individuals is not caused by any differences in seed density and species richness of the seed bank with respect to similar shrubs of the plant community, but the chemicals compounds produced and released by A. herba-alba inhibit the seedling emergence from the seed bank. This underscores that the impacts of allelopathic plants in community organization are driven, at least partially, through their effect on the seed bank.

      4. Artemisia herba-alba shows a strong autotoxic nature. The chemical compounds produced and released by A. herba-alba hamper the establishment of their own seedlings in the vicinity of parent plants, inhibiting seed germination and increasing the mortality of A. herba-alba seedlings emerging form the seed bank. It is possible that in arid and semiarid environments, autotoxicity may constitute an adaptive advantage to self-regulate the population density and, ultimately, decrease intraspecific competition for resources.

      5. Both the volatile and the water soluble chemicals produced and released by A. herba-alba are involved in its autotoxicity. The A. herba-alba aqueous extract is rich in phenolic compounds, and some of them (e.g. phenolic acids) drive its autotoxicity. Although the effects of volatile compounds were apparently stronger, the role of water soluble allelopathic compounds might be more important in arid and semiarid environments than previously thought.

      6. The allelopathic activity of A. herba-alba constitutes a biological filter that determines which species are able or not to coexist near the allelopathic plants and, in general, is more relevant during the germination stage than it is during the seedling growth. Nevertheless, some species that coexist with A. herba-alba in the same plant communities (e.g. Lygeum spartum L.) show a high tolerance to the allelopathic compounds of A. herba-alba, due likely to a long co-evolutionary history.

      7. Under natural conditions, the allelopathic interference of A. herba-alba is a relevant interaction inhibiting seed germination and decreasing plant vitality. However, while in laboratory bioassays it has been found that the chemical compounds produced and released by A. herba-alba affect the mortality and the growth of seedlings, such effects have not been observed under natural conditions. This highlights that results obtained in studies of allelopathy under controlled conditions should be interpreted with caution, while more field experiments are necessary to obtain realistic evidences about the significance of allelopathy in natural plant communities.

      8. The net interaction outcome of the allelopathic shrub A. herba-alba is negative, due to the predominance of negative interactions with the rest of species of the plant community. To some extent, allelopathy counterbalances the potential facilitative effects of more benign microclimatic conditions and enhanced soil fertility beneath allelopathic plants in semiarid plant communities. However, the net interaction balance of A. herba-alba is positive for those species that are able to tolerate the presence of allelopathic compounds produced by this species.

      9. The net interaction outcome of A. herba-alba changes from neutral to positive under conditions of increased environmental stress (e.g. increased drought), regardless of whether the production of allelopathic compounds is also increased, or whether species are more sensitive to their action because of they are subject to multiple stressors. This underlines that the relative importance of allelopathic interference decreases with the degree of environmental harshness, in favor of positive interactions.

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