Advances in the ecology of the invasive Lantana Camara l. (Verbenaceae)
- Autores: Jorge Enrique Carrion Tacuri
- Directores de la Tesis: Manuel Enrique Figueroa Clemente (dir. tes.), Alfredo Emilio Rubio Casal (dir. tes.), Jesús Manuel Castillo Segura (dir. tes.), Regina Berjano Pérez (dir. tes.), Alfonso de Cires Segura (dir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Sevilla ( España ) en 2012
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Monserrat Arista Palmero (presid.), Francisco Javier Jiménez Nieva (secret.), Iván Francisco García Tejero (voc.), María José Leiva Morales (voc.), Antonio Díaz Espejo (voc.)
- Materias:
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- Resumen
Las invasiones biológicas representan actualmente uno de los mayores problemas para la conservación de la biodiversidad nativa, especialmente en islas oceánicas donde las especies han evoluciona con pocos competidores y/o predadores y el ingreso de nuevas especies animales o vegetales puede dañar el delicado equilibrio existente en los ecosistemas insulares como por ejemplo, el de las Islas Galápagos, donde la mayoría de los capítulos de esta tesis doctoral fueron realizados. Lantana camara es una de las peores plantas invasoras a nivel global y también está presente en las Islas Galápagos. El objetivo general de la presente tesis doctoral fue avanzar en el conocimiento de su ecología, para poder contribuir hacia planes o métodos de control o erradicación de esta planta invasora en el Archipiélago de Galápagos.
A continuación se presentan los resúmenes de los diferentes capítulos que constituyen la tesis Doctoral: CAPÍTULO 2.- LANTANA CAMARA L.: UNA INVASORA CON GRAN CAPACIDAD DE ACLIMATACIÓN A LA LUZ Las plantas invasoras pueden verse limitadas por bajos niveles de radiación en ecosistemas como los bosques. Lantana camara ha sido clasificada entre las 10 peores plantas invasoras del mundo, ya que está invadiendo hábitats muy diferentes en todo el planeta. En este capítulo se analizan sus respuestas morfológicas y fisiológicas a diferentes intensidades de radiación.
Lantana camara fue capaz de aclimatarse a ambientes moderadamente sombreados, mostrando una alta plasticidad fenotípica. La aclimatación morfológica a bajas intensidades de luz se caracterizó por incrementos en el tamaño de la hoja, la biomasa foliar, el índice de área foliar y la altura de las plantas, y por la disminución de la densidad estomática y el grosor de la hoja. Las plantas a pleno sol produjeron mucho más inflorescencias que las plantas en condiciones de sombreo. La aclimatación fisiológica a bajos niveles de radiación se plasmó en mayor conductancia estomática, mayores tasas de fotosíntesis neta y mayor eficiencia del Fotosistema II. L. camara se comportó como una planta tolerante al sombreo, siendo capaz de crecer en ambientes moderadamente sombreados. Sin embargo, su invasión podría verse limitada por ambientes muy sombreados. Las actividades de control deben dirigirse principalmente contra individuos en áreas abiertas, ya que es ahí donde la producción de semillas sería mayor y el progreso de la invasión sería más rápido.
CAPÍTULO 3.- LANTANA CAMARA L.: UNA INVASORA CON UNA AMPLIA TOLERANCIA TÉRMICA EN OSCURIDAD Las temperaturas bajas y altas condicionan fuertemente el desarrollo y la distribución de las plantas. Individuos de Lantana camara L. provenientes de dos distintas poblaciones muy distantes (Península Ibérica e Islas Galápagos) fueron cultivados en invernadero y sus hojas fueron sometidas a tratamientos térmicos en oscuridad desde +20.0 ºC hasta -7.5 ºC durante el invierno y desde +20.0 ºC hasta +50.0 ºC durante el verano, mediante un termorregulador. Su desarrollo fotosintético y su capacidad de recuperación después de los tratamientos térmicos, fueron evaluados mediante medidas de la cinética rápida de emisión de fluorescencia, su tasa de fotosíntesis neta y la necrosis causada por temperaturas extremas en las hojas. En general, el aparato fotosintético de L. camara presentó un amplio rango de tolerancia a temperaturas en oscuridad, mostrando un óptimo funcionamiento de su Fotosistema II (eficiencia fotoquímica potencial, Fv/Fm, entre ca. 0.750 y ca. 0.870) justo después de la exposición a temperaturas entre -2.5 ºC y +35.0 ºC para la población Ibérica y entre +10.0 ºC y +25 ºC para la población de Galápagos. Justo después de los tratamientos a bajas y altas temperaturas, se registró fotoinhibición debido a una caída en la fluorescencia máxima con valores constantes de fluorescencia basal a bajas temperaturas y debido a una caída de la fluorescencia máxima y un incremento de la fluorescencia basal a altas temperaturas. Después de 24 horas, las hojas de L.
camara mostraron una gran capacidad de recuperación, mostrando valores de Fv/Fm cercanos a 0.8 y valores de tasas de fotosíntesis neta máxima entre 10-16 ¿mol O2 m¿2 s¿1, desde -2.5 ºC hasta +45.0 ºC. Sin embargo, las hojas de los tratamientos desde -5.0 ºC hacia abajo y +47.5 ºC en adelante, mostraron valores bajos de Fv/Fm junto con valores bajos de tasa de fotosíntesis neta y necrosis, demostrando daños permanentes en su aparato fotosintético y a los tejidos foliares, en general. Diferencias pequeñas entre poblaciones fueron registradas solamente a temperaturas extremas.
CAPÍTULO 4.- COMPARANDO LAS ESTRATEGIAS DE UNA ESPECIE DE LANTANA INVASORA Y OTRA ENDÉMICA PARA HACER FRENTE A LA SEQUÍA EN LAS ISLAS GALÁPAGOS En este capítulo se compara la forma en que Lantana camara, una especie invasora, y L.
peduncularis, una endémica, hacen frente a la sequía en las Islas Galápagos. La temperatura de la superficie del suelo fue el parámetro abiótico que mejor explicó las variaciones en estrés fotosintético. Las temperaturas más altas se registraron en las zonas bajas, las cuales fueron también las más secas. L. peduncularis, con un sistema de raíces superficiales, se comportó como una especie tolerante a la sequía, mostrando menores tasas de crecimiento relativo, que disminuyeron con el contenido hídrico foliar y mayores niveles de estrés fotosintético en las zonas bajas y en el área noroeste en comparación con las localidades más altas y más húmedas.
Sus fluorescencias basal y máxima disminuyeron a bajas altitudes, debido a la caída de su concentración de clorofila. Por el contrario, L. camara con un sistema de raíces profundas se comportó como una especie evitadora de la sequía, mostrando un contenido hídrico foliar y relativo mayores a 55% y evitando daños permanentes en su aparato fotosintético incluso en las zonas más secas, donde esta especie mostró contenidos de clorofila muy bajos. Su tasa de crecimiento relativo disminuyó más que la de L. peduncularis en zonas secas en comparación con las zonas húmedas, a pesar de tener un mayor contenido hídrico. Además, L. camara mostró mayores contenidos hídricos, tasa de crecimiento, y menores niveles de estrés fotosintético comparado con L. peduncularis en las zonas bajas y áridas. Así, L. peduncularis mantuvo niveles de eficiencia fotoquímica potencial (Fv/Fm) más bajos que L. camara incluso al amanecer, debido a mayores valores de fluorescencia basal y similares valores de fluorescencia máxima, lo cual indicó daños permanentes en los centros de reacción del Fotosistema II.
Nuestros resultados ayudan a explicar el éxito y las limitaciones de L. camara en la invasión de ambientes áridos y semiáridos.
CAPÍTULO 5.- EFECTOS DE EL NIÑO EN DOS ESPECIES DE LANTANA CON DIFERENTES ESTRATEGIAS PARA HACER FRENTE A LA SEQUÍA EN GALÁPAGOS En este capítulo se comparan las respuestas (fluorescencia de clorofila, pigmentos fotosintéticos, contenido hídrico y crecimiento) de la especie invasora Lantana camara y de la especie endémica de las Islas Galápagos Lantana peduncularis, durante una típica estación seca en el año 2005 y una estación seca afectada por un débil fenómeno de El Niño en el año 2009, el cual fue más lluvioso (8-16%) y más húmedo que 2005. Los efectos benéficos de el débil fenómeno El Niño en 2009 sobre L. peduncularis, una especie tolerante a la sequía, se reflejaron en mayor contenido hídrico foliar, un mejor funcionamiento de su aparto fotosintético y mayores tasas de crecimiento foliar comparado con 2005. En cambio, L. camara mostró un estado ecofisiológico similar en ambos años, excepto por los bajos niveles de contenido hídrico registrados en 2009 a las elevaciones más bajas, lo cual puede estar relacionado con la ausencia de lluvias fuertes durante la estación cálida-lluviosa de 2009 en comparación con 2005.
Nuestros resultados mostraron que L. peduncularis con un sistema de raíces superficiales muy bien desarrollado fue más favorecida que L. camara por la frecuente garúa durante la estación seca de 2009 afectada por un débil fenómeno de El Niño.
CAPÍTULO 6.- PRODUCCIÓN DE NÉCTAR DE LA INVASORA LANTANA CAMARA Y LA ENDÉMICA L. PEDUNCULARIS EN LAS ISLAS GALÁPAGOS Este capítulo analiza medidas de volumen de néctar y su concentración de azúcar a lo largo de dos gradientes altitudinales, experimentos con exclusión de flores y un ciclo diario de producción de néctar para la invasora Lantana camara y la endémica L. peduncularis en las Islas Galápagos durante la época seca. Ambas especies muestran los mismos síndromes de polinización y son polinizadas por Lepidópteros. Las flores de L. camara mostraron un mayor volumen de néctar y también un mayor contenido de azúcar que las flores de L. peduncularis en todas las elevaciones. Sin embargo, el néctar de las flores de L. peduncularis fue mucho más concentrado que las de L. camara en las elevaciones más bajas. Las diferencias en la producción de néctar entre las especies de Lantana parece ser intrínseca y relacionada con las distintas estrategias para hacer frente a la sequía. El volumen de néctar en flores de L. camara no embolsadas fue más bajo que en las flores embolsadas al amanecer, lo cual fue probablemente debido al consumo de néctar por lepidópteros nocturnos. El consumo de néctar por los visitantes florales tuvo un pronunciado efecto en la cantidad total de néctar secretado por las flores de L.
camara, mientras la concentración no varió significativamente. Nuestros resultados sugieren que L. camara puede representar un fuerte competidor por polinizadores para L. peduncularis.
CAPÍTULO 7.- COMPARTIENDO POLINIZADORES ENTRE ESPECIES DE LANTANA ENDÉMICA E INVASORA EN GALÁPAGOS El conocimiento de las interacciones bióticas entre especies invasoras y nativas es fundamental para entender los procesos de invasión, siendo la polinización una de esas interacciones clave.
Este capítulo analiza la comunidad de polinizadores diurnos en la invasora Lantana camara y la endémica L. peduncularis durante la estación cálido-lluviosa de 2010 en Santa Cruz, Islas Galápagos. Se realizaron un total de 40 horas de censos, desde las 07 hasta las 17 horas, en cuatro arbustos de cada especie de Lantana escogidos aleatoriamente. Ambas especies de Lantana fueron polinizadas principalmente por lepidópteros, pero las flores de L. camara atrajeron más especies e individuos polinizadores que las flores de L. peduncularis. La frecuencia de visitantes, la tasa de visita a inflorescencias y flores, y la duración de la visita por flor fueron mayores en la Lantana invasora con respecto a la endémica. Dos polinizadores fueron compartidos por ambas especies de Lantana: el lepidóptero endémico Urbanus galapagensis (el polinizador más frecuente en ambas especies de Lantana), y el Lepidóptero introducido Hymenia perspectalis, con frecuencia muy baja. El abejorro endémico Xylocopa darwinii y la mariposa nativa Phoebis sennae marcellina fueron también registrados polinizando a la Lantana invasora. L. camara, al igual que otras especies invasoras con flores vistosas, podría reducir el éxito reproductivo de su congénere endémica, atrayendo a los agentes polinizadores que originalmente acudían a L. peduncularis. Además, el compartir polinizadores puede llevar a una transferencia interespecífica de polen, afectando a la especie endémica mediante contaminación genética.
CAPÍTULO 8.- FRUCTIFICACIÓN DE LA INVASORA LANTANA CAMARA Y LA ENDÉMICA L. PEDUNCULARIS EN LAS ISLAS GALÁPAGOS El porcentaje de fructificación es altamente relevante para el éxito reproductivo de las plantas, debido a que las flores representan una importante inversión de recursos y no todas las flores llegan a producir frutos. El porcentaje de fructificación puede variar debido a la depredación de flores, servicios de polinizadores y/o disponibilidad de recursos. En este capítulo se estudió el éxito reproductivo, medido como el porcentaje de fructificación de la especie invasora Lantana camara y de la endémica L. peduncularis a lo largo de un gradiente altitudinal en el Sur de la Isla Santa Cruz (Galápagos), en dos periodos diferentes correspondientes a la estación frescaseca y a la estación cálido-lluviosa. También se comprobó la capacidad de autopolinización autónoma mediante un experimento de exclusión de polinizadores. Por último, la viabilidad de las semillas se comprobó con Cloruro de Tetrazolio. L. peduncularis en la estación fresca-seca produjo menos flores por inflorescencia pero mayor porcentaje de fructificación que en la estación cálido-lluviosa. En cambio, el porcentaje de fructificación de L. camara no varió estacionalmente. El porcentaje de fructificación de L. camara fue mayor que el de L.
peduncularis en la estación cálido-lluviosa. Además, cerca del 18% de flores embolsadas de la Lantana invasora produjeron frutos por autopolinización autónoma, mientras que para la Lantana endémica la autopolinización autónoma fue muy baja. Por otra parte, más del 80% de los frutos de ambas especies tuvieron al menos una semilla viable por fruto. Nuestros resultados indican que la invasora L. camara tiene ventajas reproductivas en comparación con la especie endémica de Galápagos L. peduncularis, lo cual puede ser importante para los patrones de colonización de esta especie invasora.
CAPÍTULO 9.- PREDACIÓN DE SEMILLAS DE LA INVASORA LANTANA CAMARA POR LOS PINZONES DE DARWIN EN LAS ISLAS GALÁPAGOS Este capítulo recoge censos de las aves que se alimentan de los frutos de la invasora Lantana camara (supirrosa) en la isla Santa Cruz, Galápagos (Ecuador) en la zona seca durante la estación fresca-seca de 2009. Los pinzones terrestres endémicos Geospiza magnirostris (Pinzón Terrestre Grande) y Geospiza fortis (Pinzón Terrestre Mediano) fueron registrados comiendo los frutos de L. camara, siendo G. fortis el principal consumidor (> 90% de los registros).
Ambas especies de pinzones rompieron los frutos y comieron los embriones, descartando la testa vacía de las semillas. Los pinzones también provocaron la caída de frutos enteros al suelo, lo cual puede contribuir a la dispersión a corta distancia, pero ambas especies de pinzones también consumieron frutos de L. camara en el suelo. La densidad de las plántulas de L. camara bajo las plantas adultas fue mayor en áreas rocosas que en el suelo desnudo, ya que las semillas estaban menos accesibles a los depredadores y/o encontraron mejores microhábitats para su germinación y establecimiento. Así, ambas especies de pinzones sirven como dispersores a cortas distancias, pero principalmente como depredadores de los frutos de L. camara.
