Diversidad funcional y diversidad filogenética en los bosques secos del sur del Ecuador

• Autores: Elizabeth del Carmen Gusmán Montalván
• Directores de la Tesis: Marcelino de la Cruz Rot (codir. tes.), Adrián Escudero Alcántara (codir. tes.)
• Lectura: En la Universidad Politécnica de Madrid ( España ) en 2016
• Idioma: español
• Tribunal Calificador de la Tesis: Fernando Valladares Ros (presid.), César Pérez Ruiz (secret.), Jesús Julio Camarero Martínez (voc.), Luis Cayuela Delgado (voc.), Rosario G. Gavilán García (voc.)
• Materias:
  • Ciencias de la vida
    • Biología vegetal (botánica)
      • Ecología vegetal
• Enlaces
  • Tesis en acceso abierto en: Archivo Digital UPM
• Resumen
  • español

    El concepto tradicional de reglas de ensamblaje refleja la idea de que las especies no co-ocurren al azar sino que están restringidos en su co-ocurrencia por la competencia interespecífica o por un filtrado ambiental. En está tesis abordé la importancia de los procesos que determinan el ensamble de la comunidad en la estructuración de los Bosques Secos en el Sur del Ecuador.

    Este estudio se realizó en la región biogeográfica Tumbesina, donde se encuentra la mayor concentración de bosques secos tropicales bien conservados del sur de Ecuador, y que constituyen una de las áreas de endemismo más importantes del mundo. El clima se caracteriza por una estación seca que va desde mayo a diciembre y una estación lluviosa de enero a abril, su temperatura anual varía entre 20°C y 26°C y una precipitación promedio anual entre 300 y 700 mm.

    Mi primer tema fue orientado a evaluar si la distribución de los rasgos funcionales a nivel comunitario es compatible con la existencia de un filtro ambiental (filtrado del hábitat) o con la existencia de un proceso de limitación de la semejanza funcional impuesta por la competencia inter-específica entre 58 especies de plantas leñosas repartidas en 109 parcelas (10x50 m). Para ello, se analizó la distribución de los valores de cinco rasgos funcionales (altura máxima, densidad de la madera, área foliar específica, tamaño de la hoja y de masa seca de la semilla), resumida mediante varios estadísticos (rango, varianza, kurtosis y la desviación estándar de la distribución de distancias funcionales a la especies más próxima) y se comparó con la distribución esperada bajo un modelo nulo con ausencia de competencia. Los resultados obtenidos apoyan que tanto el filtrado ambiental como la limitación a la semejanza afectan el ensamble de las comunidades vegetales de los bosques secos Tumbesinos.

    Un segundo tema fue identificar si la diversidad funcional está condicionada por los gradientes ambientales, y en concreto si disminuye en los ambientes más estresantes a causa del filtrado ambiental, o por el contrario aumenta en los ambientes más benignos donde la competencia se vuelve más importante, teniendo en cuenta las posibles modificaciones a este patrón general a causa de las interacciones de facilitación. Para abordar este estudio analizamos tanto las variaciones en la diversidad funcional (respecto a los cinco rasgos funcionales empleados en el primer capítulo de la tesis) como las variaciones de diversidad filogenética a lo largo de un gradiente de estrés climático en los bosques tumbesinos, y se contrastaron frente a las diversidades esperadas bajo un modelo de ensamblaje completamente aleatorio de la comunidad.

    Los análisis mostraron que tan sólo la diversidad de tamaños foliares siguió el patrón de variación esperado, disminuyendo a medida que aumentó el estrés abiótico mientras que el resto de rasgos funcionales, la diversidad funcional multivariada y la diversidad filogenética no mostraron variación significativa a lo largo del gradiente ambiental.

    Un tercer tema fue evaluar si los procesos que organizan la estructura funcional de la comunidad operan a diferentes escalas espaciales. Para ello cartografié todos los árboles y arbustos de más de 5 cm de diámetro en una parcela de 9 Ha de bosque seco y caractericé funcionalmente todas las especies. Dicha parcela fue dividida en subparcelas de diferente tamaño, obteniéndose subparcelas a seis escalas espaciales distintas. Los resultados muestran agregación de estrategias funcionales semejantes a escalas pequeñas, lo que sugiere la existencia bien de filtros ambientales actuando a escala fina o bien de procesos competitivos que igualan la estrategia óptima a dichas escalas.

    Finalmente con la misma información de la parcela permanente de 9 Ha. Nos propusimos evaluar el efecto y comportamiento de las especies respecto a la organización de la diversidad taxonómica, funcional y filogenética. Para ello utilicé tres funciones sumario espaciales: Relación especies área alrededor de especies individuales ISAR (siglas en ingles)- para el nivel taxonómico, Relación funcional especie área alrededor de especies individuales IFDAR (siglas en ingles) para el nivel funcional y Relación filogenética especie área alrededor de especies individuales IPSVAR (siglas en ingles) y las contrastamos frente a modelos nulos que describen la distribución espacial de las especies individuales. La consideración conjunta de las respuestas de las especies en particular y los efectos sobre los tipos de árboles de la diversidad de la comunidad (taxonómica, funcional y filogenética) y su evaluación en un rango de escalas espaciales ha puesto de manifiesto que los procesos implicados en el montaje del bosque seco Tumbesina son en su mayoría no neutral, y que ambos procesos de limite de la semejanza y filtros ambientales están implicados.

    Todos los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias de los procesos de ensamblaje de la comunidad de los Bosques Estacionalmente secos y como las variables ambientales y la competencia juegan un papel importante en la estructuración de la comunidad.

  • English

    The traditional concept of the rules assembly for species communities reflects the idea that species do not co-occur at random but are restricted in their co-occurrence by interspecific competition or an environmental filter. In this thesis, I addressed the importance of the se processes in the assembly of plant communities in the dry forests of southern Ecuador.

    This study was conducted in the biogeographic region of Tumbesina has the largest concentration of well-conserved tropical dry forests of southern Ecuador, and is recognized as one of the most important areas of endemism in the world. The climate is characterized by a dry season from May to December and a rainy season from January to April. The annual temperature varies between 20 ° C and 26 ° C and an average annual rainfall between 300 and 700 mm.

    I first assessed whether the distribution of functional traits at the level of the community is compatible with the existence of an environmental filter (imposed by habitat) or the existence of a limitation on functional similarity imposed by interspecific competition. This analysis was conducted for 58 species of woody plants spread over 109 plots of 10 x 50 m. Specifically, I compared the distribution of values of five functional traits (maximum height, wood density, specific leaf area, leaf size and mass of the seed), via selected statistical properties (range, variance, kurtosis and analyzed the standard deviation of the distribution of the closest functional species) distances and compared with a expected distribution under a null model of no competition. The results support that both environmental filtering and a limitation on trait similarity affect the assembly of plant communities in dry forests Tumbesina.

    My second chapter evaluated whether variation in functional diversity is conditioned by environmental gradients. In particular, I tested whether it decreases in the most stressful environments because of environmental filters, or if, on the contrary, functional diversity is greater in more benign environments where competition becomes more important (notwithstanding possible changes to this general pattern due to facilitation). To address this theme I analyzed changes in both the functional diversity (maximum height, wood density, specific leaf area, leaf size and mass of the seed) and the phylogenetic diversity, along a gradient of climatic stress in Tumbes forests. The observed patterns of variation were contrasted against the diversity expected under a completely random null model of community assembly.

    Only the diversity of leaf sizes followed the hypothesis decreasing in as trait variation abiotic stress increased, while the other functional traits multivariate functional diversity and phylogenetic diversity no showed significant variation along the environmental gradient.

    The third theme assess whether the processes that organize the functional structure of the community operate at different spatial scales. To do this I mapped all the trees and shrubs of more than 5 cm in diameter within a plot of 9 hectares of dry forest and functionally classified each species. The plot was divided into subplots of different sizes, obtaining subplots of six different spatial scales. I found aggregation of similar functional strategies at small scales, which may indicate the existence of environmental filters or competitive processes that correspond to the optimal strategy for these fine scales.

    Finally, with the same information from the permanent plot of 9 ha, I evaluated the effect and behavior of individual species on the organization of the taxonomic, functional and phylogenetic diversity. The analysis comprised three spatial summary functions: Individual Species Area Relationship (ISAR) for taxonomic level; Individual Functional diversity–Area Relationship (IFDAR) for functional level; and Individual Phylogenetic Species Variability Area Relationship (IPSVAR) for phylogenetic level. The joint consideration of the individual species responses to and effects on the tree types of community diversity (TD, FD and PD) and its evaluation at a range of spatial scales has revealed that the processes involved in the assembly of the Tumbesian dry forest are mostly non neutral, and that both competitive and environmental niche processes are involved.

    All results of this study provide further evidence of the processes of assembly of the community of the seasonally dry forests as environmental variables and competition play an important role in structuring the community.