Resumen de La proteína NOXY7 de Arabidopsis thaliana regula la activación de la inmunidad y la adaptación a estrés a través de una ruta no canónica de control de síntesis de proteínas
Los enzimas 9-lipoxigenasas y, por tanto, los productos derivados de su actividad (oxilipinas), participan en la defensa frente a la infección de bacterias hemibiotrofas. La caracterización de mutantes de Arabidopsis (denominados noxy), afectados en la señalización de estas oxilipinas, reveló su participación en la regulación de la síntesis de proteínas. El mutante noxy7, localizado en el locus At1g64790 que corresponde al homólogo del regulador traduccional GENERAL CONTROL NON-DEREPRESSIBLE1 (GCN1) de levaduras, ha sido caracterizado en este trabajo. Estudios en levaduras indican que la proteína GCN1 actúa activando a la quinasa GCN2 y la fosforilación del factor de iniciación de la traducción eIF2α, respuesta que inhibe la síntesis de proteínas y favorece la adaptación frente a distintas situaciones de estrés. Análisis fenotípicos y de síntesis de novo de proteínas realizados en este estudio, nos han permitido determinar que las proteínas NOXY7 y GCN2 de Arabidopsis inducen la formación de eIF2α-P y favorecen la adaptación de las plantas a la carencia de aminoácidos. Sin embargo, y a diferencia de lo que ocurre en levaduras, la formación de eIF2α-P en Arabidopsis no conlleva la inhibición global de la traducción. Además, nuestros resultados ponen de manifiesto que la proteína NOXY7 regula la síntesis de proteínas y la adaptación de las plantas frente al daño mitocondrial, al estrés hídrico, al exceso de boro y la infección por Pseudomonas. En estos casos, al igual que en la señalización de las respuestas a 9KOT y 9-Oxo, la proteína NOXY7 actúa, de forma coordinada con GCN20, a través de una ruta de regulación de la traducción no canónica que es independiente de GCN2 y eIF2α-P. Por otro lado, la cuantificación de los transcritos presentes en el ARN total y polisómico de plantas infectadas, pone de manifiesto que la proteína NOXY7 favorece la traducción de mensajeros de defensa durante la infección con Pseudomonas. Finalmente, el análisis bioinformático de las familias de proteínas ribosomales reveló una mayor variabilidad entre parálogos en Arabidopsis que la observada en otros organismos modelo. La variabilidad detectada está a su vez relacionada con la divergencia de los perfiles de expresión de estos genes durante la respuesta de defensa, lo que podría reflejar una estrategia evolutiva dirigida a generar ribosomas que favorecen la traducción de determinados mensajeros. Esta idea está apoyada por los niveles de resistencia frente a Pseudomonas syringae, evaluados en mutantes en varios de estos genes.
