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The glycinergic system of the CNS of the sea lamprey, "Petromyzon marinus": a developmental study and comparison with GABA

  • Autores: Verona Villar Cerviño
  • Directores de la Tesis: María Celina Rodicio (dir. tes.), Ramon Anadon Vazquez (codir. tes.)
  • Lectura: En la Universidade de Santiago de Compostela ( España ) en 2009
  • Idioma: inglés
  • Tribunal Calificador de la Tesis: Agustín González Gallegos (presid.), María Isabel Rodríguez-Moldes Rey (secret.), Manuel A. Pombal Diego (voc.), Mario Wullimann (voc.), Gilad Silberberg (voc.)
  • Materias:
  • Enlaces
    • Tesis en acceso abierto en: MINERVA
  • Resumen
    • La glicina y el ácido ¿-aminobutírico (GABA) son los principales neurotransmisores inhibidores presentes en el sistema nervioso central de los vertebrados. A pesar de su importancia en los circuitos inhibidores, solamente el GABA ha sido estudiado de forma exhaustiva en diferentes grupos de vertebrados, incluidas las lampreas. Por el contrario, los estudios sobre el sistema glicinérgico se han centrado básicamente en las poblaciones neuronales de la médula espinal y rombencéfalo de algunos mamíferos, aunque también se han encontrado células glicinérgicas en otras regiones del sistema nervioso central. Mientras que el GABA se distribuye en poblaciones neuronales a lo largo de todo el cerebro, la glicina se encuentra generalmente restringida a neuronas del rombencéfalo y de la médula espinal. En el sistema nervioso central, la glicina es un neurotransmisor utilizado en circuitos sensoriales relacionados principalmente con la visión y la audición, así como por interneuronas que intervienen en el control de la generación de ritmos motores durante la locomoción. Aunque algunos estudios han revelado la colocalización de glicina y GABA en algunas neuronas, y se ha visto también que ambos neurotransmisores son almacenados en las vesículas sinápticas por el mismo transportador (transportador vesicular de aminoácidos inhibidores, VIAAT), el significado funcional de la colocalización y coliberación de estos dos neurotransmisores aun no es del todo conocido. De todos modos, parece que en esas sinapsis el GABA puede estar actuando sobre los receptores de glicina, aumentando de este modo el efecto inhibidor de la glicina sobre la célula postsináptica.

      Las lampreas y los mixinos son los representantes del grupo mas primitivo y antiguo de los vertebrados actuales, los Agnatos, grupo hermano de los vertebrados con mandíbulas. Por ello, el estudio de su sistema nervioso resulta esencial para el conocimiento de la evolución temprana del sistema nervioso central de los vertebrados. El complejo ciclo de vida de la lamprea de mar, con fases larvaria y adulta muy largas y diferenciadas y una metamorfosis muy compleja, permite el estudio pausado de los diversos cambios que se producen en el sistema nervioso central durante las distintas etapas de desarrollo (embriones, prolarvas, larvas y adultos), pudiéndose relacionar con la adaptación de dichas fases a los distintos modos de vida y a diferentes ambientes. Durante el largo periodo larvario, la lamprea de mar es ciega, se alimenta mediante filtración y vive enterrada bajo el sedimento de los ríos. Tras una compleja metamorfosis, tanto el órgano olfatorio como los ojos se hacen funcionales, siendo su diferenciación esencial para la localización de las presas durante su vida adulta, en la que actúa como ectoparásito. Parte de su etapa adulta la pasa en el mar, hasta que vuelve a remontar el río para realizar la freza y posteriormente morir.

      En el sistema nervioso central de los vertebrados muchas neuronas utilizan la glicina como neurotransmisor inhibidor. A pesar de esto, las investigaciones acerca del sistema glicinérgico han sido muy escasas en los vertebrados no mamíferos.

      Estudios previos de nuestro grupo habían revelado la organización de las neuronas y fibras inmunorreactivas a GABA en el cerebro y médula espinal de la lamprea durante el desarrollo y en la etapa adulta. De esos estudios se deducía que el patrón de desarrollo inicial del sistema GABAérgico en las lampreas presentaba notables semejanzas con el de ratones y teleósteos, únicos vertebrados estudiados hasta la fecha, y además se confirmaba la utilidad de la aproximación ontogenética para poder comparar ese sistema entre especies evolutivamente muy distantes.

      Debido a la ausencia de datos previos sobre la organización de las poblaciones inmunorreactivas a glicina en el sistema nervioso central de vertebrados no mamíferos, nuestros primeros objetivos fueron el estudio de su distribución en el cerebro adulto de la lamprea de mar (Petromyzon marinus L), y el análisis comparativo para entender los posibles cambios ocurridos en las poblaciones glicinérgicas entre los vertebrados agnatos y los mamíferos. En este contexto, también hemos querido comparar la distribución de la glicina y el GABA para poder estudiar su grado de colocalización en el cerebro adulto (Capítulo 1).

      Otro objetivo de esta Tesis ha sido la investigación de la desarrollo temprano del sistema glicinérgico en el cerebro de la lamprea, así como de los cambios que ocurren en este sistema tras el periodo prolarvario, incluida la comprobación de si todas las poblaciones glicinérgicas observadas durante la fase larvaria se mantienen o no en el adulto. Además, también quisimos comparar el patrón de desarrollo de las poblaciones glicinérgicas y GABAérgicas, usando para ello métodos de doble inmunofluorescencia y microscopía confocal (Capítulo 2).

      El tercer objetivo de esta Tesis se centró en el estudio del desarrollo temprano de las poblaciones glicinérgicas de la médula espinal de la lamprea de mar y de los cambios observados entre la fase embrionaria y la adulta usando técnicas inmunohistoquímicas. Además, también quisimos comparar el desarrollo de los grupos celulares glicinérgicos con aquellos que presentaban inmunorreactividad a GABA (Capítulo 3).

      Por ultimo hemos querido estudiar el grado de diferenciación neuroquímica de la retina de la lamprea, que durante el periodo larvario se ha considerado como no funcional, usando un conjunto de anticuerpos dirigidos contra varios neurotransmisores clásicos, incluyendo la glicina. Como referencia de comparación y control, también hemos querido analizar la distribución de estos neurotransmisores en la retina de lampreas adultas recientemente metamorfoseadas (Capítulo 4).

      Con esta tesis pretendemos llenar parte de la profunda laguna que existe sobre el conocimiento del sistema glicinérgico en los vertebrados no mamíferos.


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