Papel de las propiedades de una "one-spike-neuron" en la implementación de un filtro sensorial

• Autores: Javier Nogueira Borde
• Directores de la Tesis: Ángel Ariel Caputi Cavalli (dir. tes.)
• Lectura: En la Universidad de la República (Uruguay) ( Uruguay ) en 2011
• Idioma: español
• Enlaces
  • Tesis en acceso abierto en: hdl.handle.net
• Resumen

  • Si bien en la actualidad se encuentra ampliamente aceptado que las propiedades neuronales constituyen un factor importante en el determinismo de la funcion de los circuitos, la correlacion precisa entre las propiedades neuronales y las circuitales es aun un terreno relativamente poco explorado. Establecer dicha relacion requiere del estudio de las propiedades neuronales y de su analisis bajo patrones fisiologicos de estimulacion que reproduzcan las condiciones de actividad observadas in vivo, ya que es en estas condiciones que se expresa el papel funcional de la neurona.

    Con este fin abordamos el estudio del papel de las propiedades neuronales en la funcion circuital utilizando como modelo el Lobulo Electrosensorial de Gymnotus omarorum, un pez electrico de descarga débil. Este modelo resulta ventajoso por los siguientes motivos: la relativa simplicidad de los circuitos involucrados en los primeros niveles del procesamiento de la información electro- sensorial; la facilidad con que se puede manipular la escena sensorial; y la existencia de una serie de comportamientos estereotipados y relativamente bien estudiados.

    Inicialmente se caracterizaron, in vitro, mediante la técnica de "whole cell patch", las propiedades de las neuronas de proyeccion del Lobulo Electrosensorial pertenecientes a las dos vias de procesamiento de la informacion electro-sensorial, la vía rapida y la lenta. Dentro de la vía lenta se lograron identificar dos tipos de neuronas piramidales, basilares y no basilares, morfológicamente similares a las descritas en el lobulo electro-sensorial de Apteronotus Leptorhynchus. Desde el punto de vista de sus propiedades intrinsecas las piramidales basilares mostraron un perfil funcional similar a las de A. Leptorhynchus. Este perfil se caracteriza por la ausencia de actividad espontanea y por responder a la estimulacion intracelular con dos tipos de potenciales de accion que se diferencian por su amplitud y forma de onda. Los estudios hechos en A. Leptorhynchus muestran que estos dos tipos de potenciales de accion son originados unos a nivel del segmento inicial del axón y otros a nivel dendrítico. Por su parte, las propiedades de las piramidales no- basilares muestran diferencias con ambos tipos de piramidales de A. Leptorhynchus y con las piramidales basilares de G. Omarorum. En primer lugar estas neuronas presentan descarga espontánea repetitiva interrumpida periódicamente por hiperpolarizaciones prolongadas y de gran amplitud. En segundo lugar solo fueron capaces de descargar un unico tipo de potencial de acción presumiblemente de origen axonal.

    En la vía electro-sensorial rapida, caracterizamos las propiedades del único tipo de neurona que forma esta vía a nivel del lobulo electro-sensorial, las neuronas esfericas. Estas neuronas de soma redondeado y pausidendrítico estan especializadas en la codificacion y transmision precisa del tiempo de ocurrencia de los estimulos sensoriales. La caracterizacion de las propiedades intrinsecas mediante registros intracelulares mostro que las propiedades antes mencionadas son consecuencia de la expresion de dos corrientes resonantes subumbrales (una corriente resonante se opone a la causa que la genero y constituye por lo tanto una retroalimentacion negativa); una corriente de potasio de bajo umbral y una corriente cationica mixta activada por hiperpolarizacion. En particular, la expresion de la corriente de potasio de bajo umbral le confiere a la celula la capacidad de descargar un unico potencial de accion y de presentar un período refractario prolongado similar en duración a la refractariedad observada in vivo para la via electro-sensorial rápida.

    Para comprender el papel funcional de la refractariedad de esta via, que se encuentra implementada a nivel de las neuronas esféricas, analizamos su respuesta a nivel celular y circuital durante el comportamiento de evitacion de interferencia desplegado por G. Omarorum. Este comportamiento se produce en condiciones naturales cuando co-especificos cercanos presentan una frecuencia de descarga del organo electrico similar, y puede ser reproducido artificailmente mediente la aplicacion de pulsos artificaiales en el agua a una frecuencia cercana a la de descarga del organo electrico del animal en estudio. Este comportamiento consta de aumentos transitorios de la frecuencia de descarga del organo electrico. Como consecuencia de estas aceleraciones se produce un cambio en la probabilidad de ocurrencia de los pulsos interferentes dentro del intervalo entre descargas del organo electrico, observandose un pico de probabilidad en la primera mitad del ciclo. De esta manera, la respuesta electromotora de evitacion de interferencia determina que la mayoría de los pulsos interferentes caigan dentro del período refractario de la vía electrosensorial rápida.

    Utilizando este comportamiento como escenario funcional de las neuonas esféricas analizamos, a nivel de celula unica y a nivel circuital, la capacidad de respuesta a los pulsos propios e interfenrentes bajo las condiciones de estimulación producidas por el comportamiento de evitación de interferencia. A nivel celular estudiamos, in vitro, la respuesta a protocolos que reproducen los tiempos de ocurrencia de los pulsos propios y los interferentes observados in vivo. A nivel cicuital estudiamos, in vivo, la respuesta del nucleo mesencefalico al cual proyectan las neuronas esféricas, a los pulsos propios e interferentes cuando el animal se encuentra desplegando la respuesta de evitacion de interferencia. En ambos casos la transferencia de informacion fue mayor para los pulsos propios que para los interferentes, demostrando que un filtro celular estereotipado como el período refractario prolongado de las neuronas esféricas, es capaz de establecer un filtro sensorial dinamico al combinarse con el patron de estimulacion impuesto por el sistema electro-motor.